《物种起源》第六章:学说的难点

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所属分类:Evolution

周建人 叶笃庄 方宗熙 译

 伴随着变异的生物由来学说的难点--过渡变种的不存在或稀有--生活习性的过渡--同一物种中的分歧习性--具有与近似物种极其不同习性的物种--极端完善的器官--过渡的方式--难点的事例--自然界没有飞跃--重要性小的器官--器官并不在一切情形下都是绝对完善的--自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则。

读者远在读到本书这一部分之前,想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重,以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇;但是,根据我所能判断的来说,大多数的难点只是表面的,而那些真实的难点,我想,对于这一学说也不是致命的。

这些难点和异议可以分作以下几类:第一,如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的,那末,为什么我们没有到处看到无数的过渡类型呢?为什么物种恰像我们所见到的那样区别分明,而整个自然界不呈混乱状态呢?

第二,一种动物,比方说,一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物,能够由别种习性和构造大不相同的动物变化而成吗?我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官,如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴,另一方面,可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗?

第三,本能能够从自然选择获得吗?自然选择能够改变它吗?引导蜜蜂营造蜂房的本能实际上出现在学识渊博的数学家的发见之前,对此我们应当做何解说呢?

第四,对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性,对于变种杂交时的能育性的不受损害,我们能够怎样来说明呢?

前二项将在这里讨论;其他种种异议在下一章讨论;本能和“杂种状态”(bybridism)在接下去的两章讨论。

论过渡变种的不存在或稀有--因为自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异,所以在充满生物的区域内,每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以,如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的,那末它的亲种和一切过渡的变种,一般在这个新类型的形成和完善的过程中就已经被消灭了。

但是,依照这种理论,无数过渡的类型一定曾经存在过,为什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢?在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题,将会更加便利;我在这里只说明,我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能想像到的。地壳是一个巨大的博物馆;但自然界的采集品并不完全,而且是在长久的间隔时期中进行的。但是,可以主张,当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时,我们确实应该在今日看到许多过渡类型才对。举一个简单的例子:当在大陆上从北往南旅行时,我们一般会在各段地方看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据者几乎相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合;当某一物种逐渐少下去的时候,另一物种就会逐渐多起来,终于这一个代替了那一个。但如果我们在这些物种相混的地方来比较它们,可以看出它们的构造的各个细点一般都绝对不同,就像从各个物种的中心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说,这些近缘物种是从一个共同亲种传下来的;在变异的过程中,各个物种都已适应了自己区域里的生活条件,并已排斥了和消灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此,我们不应该希望今日在各地都遇到无数的过渡变种,虽然它们必定曾经在那里存在过,并且可能以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中间地带,为什么我们现在没有看到密切连接的中间变种呢?这一难点在长久期间内颇使我惶惑,但是我想,它大体是能够解释的。

第一,如果我们看到一处地方现在是连续的,就推论它在一个长久的时期内也是连续的,对此应当十分慎重。地质学使我们相信:大多数的大陆,甚至在第三纪末期也还分裂成一些岛屿;在这样的岛屿上没有中间变种在中间地带生存的可能性,不同的物种大概是分别形成的。由于陆地的形状和气候的变迁,现在连续的海面在最近以前的时期,一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难;因为我相信许多界限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的;虽然我并不怀疑现今连续地面的以前断离状态,对于新种形成,特别对于自由杂交而漫游的动物的新种形成,有着重要作用。

我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种,我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的,而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来,最后终于消失了。因此,两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带,一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实,有时正如得康多尔所观察的那样,一种普通的高山植物非常突然地消失了,这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时,也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素,这等事实应该引起那些人们的惊异,因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种,甚至在它分布的中心地方,倘使没有与它竞争的物种,它的个体数目将增加到难以数计;如果我们记得几乎一切物种,不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉;总而言之,如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系,--那末我们就会知道,任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件,而是大部分决定于其他物种的存在,或者依赖其他物种而生活,或者被其他物种所毁灭,或者与其他物种相竞争;因为这些物种都已经是区别分明的实物,没有被不可觉察的各级类型混淆在一起,于是任何一个物种的分布范围,由于依存于其他物种的分布范围,其界限就会有十分明显的倾向。还有,各个物种,在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上,由于它的敌害、或它的猎物数量的变动,或季候性的变动,将会极其容易地遭到完全的毁灭;因此,它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种,当生存在一个连续的地域内时,各个物种都有广大的分布范围,它们之间有着一个比较狭小的中间地带,在这个地带内,它们会比较突然地愈来愈稀少;又因为变种和物种没有本质上的区别,所以同样的法则大概可以应用于二者;如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例,那末势必有两个变种适应于两个大区域,并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果,中间变种由于栖息在一个狭小的区域内,它的个体数目就较少;实际上,据我所能理解的来说,这一规律是适合于自然状态下的变种的,关于藤壶属(Balanus)里的显著变种的中间变种,我看到这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明,当介于二个类型之间的中间变种存在的时候,这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在,如果我们可以相信这些事实和推论,并且断定介于二个变种之间的变种的个体数目,一般比它们所连接的类型较少的话,那末,我们就能够理解中间变种为什么不能在很长久的期间内存续:--按照一般规律,中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。

那是因为,如前所述,任何个体数目较少的类型,比个体数目多的类型,会遇到更大的绝灭机会;在这种特殊情形里,中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯,但还有更加重要的理由:在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中,个体数目较多的两个变种,由于栖息在较大的地域内,就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型,比个体数目较少的类型,在任何一定的时期内,都有较好的机会,呈现更有利的变异,以供自然选择的利用。因此,较普通的类型,在生活的竞争里,就有压倒和代替较不普通的类型的倾向,因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信,如第二章所指出的,这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思,假定饲养着三个绵羊变种,一个适应于广大的山区;一个适应于比较狭小的丘陵地带;第三个适应于广阔的平原;假定这三处的居民都有同样的决心和技巧,利用选择来改良它们的品种;在这种情形下,拥有多数羊的山区或平原饲养者,将有更多的成功机会,他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些;结果,改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种;这样,本来个体数目较多的这两个品种,便会彼此密切相接,而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。

总而言之,我们相信物种终究是界限相当分明的实物,在任何一个时期内,不会由于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱:第一,因为新变种的形成是很缓慢的,这由于变异就是一个缓慢的过程,如果没有有利的个体差异或变异发生,自然选择就无所作为;同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物更好地占据,自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入,并且更重要的,可能决定于某些旧生物的徐缓变异;由于后者产生出来的新类型,便和旧类型互相发生作用和反作用。所以在任何一处地方,在任何一个时候,我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异;这的确是我们看到的情形。第二,现在连续的地域,在过去不久的时期一定常常是隔离的部分,在这些地方,有许多类型,特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型,大概已经分别变得十分不同,足以列为代表物种。在这种情形里,若干代表物种和它们的共同祖先之间的中间变种,先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过,但是这些连锁在自然选择的过程中都已被排除而绝灭,所以现今就看不到它们的存在了。

第三,如有两个或两个以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了,那末在中间地带大概有中间变种的形成,但是这些中间变种一般存在的时间不长,因为这些中间变种,由于已经说过的那些理由(即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种的实际分布情形,以及公认的变种的实际分布情形),生存在中间地带的个体数量比被它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看,中间变种就难免绝灭;在通过自然选择进一步发生变异的过程中,它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒和代替;因为这些类型的个体数量较多,在整体中有更多的变异,这样便能通过自然选择得到进一步的改进,而迸一步占有更大的优势。

最后,不是通过任何一个时期,而是通过所有时期来看,如果我的学说是真实的,那末无数中间变种肯定曾经存在过,而把同群的一切物种密切连接起来,但是正如前面已经屡次说过的,自然选择这个过程,常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果,它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中,而这些化石的保存,如我们在以后的一章里所要指出的,是极不完全而且间断的。

论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡--反对我的意见的人曾经问道:比方说,一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物;这动物在它的过渡状态中怎么能够生活?不难阐明,现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习性之间密切连接的中间各级;并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存,所以明显地,各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂(Mustela vison),它的脚有蹼,它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食,在水中游泳,但在悠长的冬季,它离开冰冻的水,并且像其他鼬鼠(pole-cats)一样,捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问:一种食虫的四足兽怎样能够转变成能飞的蝙幅?对于这个问题的答复要难得多。然而据我想,这个难点的重要性并不大。

在这里,正如在其他场合,我处于严重不利的局面,因为从我搜集的许多明显事例里,我只能举出一两个,来说明近似物种的过踱习性和构造;以及同一物种中无论恒久的或暂时的多种习性。依我看来,像蝙幅这种特殊的情况,非把过渡状态的事例列成一张长表,似乎不足以减少其中的困难。

我们看一看松鼠科;有的种类,其尾巴仅仅稍微扁平,还有一些种类,如理查森爵士(Sir J.Richardson)所论述过的,其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充满,从这些种类开始,一直到所谓飞鼠,中间有分别极细的诸级;飞鼠的四肢甚至尾的基部,都被广阔的皮膜连结在一起,它的作用就像降落伞那样,可以让飞鼠在空中从这树滑翔到那树,其距离之远实足惊人。我们不能怀疑,每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处,它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽,可以使它们较快地采集食物,或者,如我们有理由可以相信的,可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这一事实就得出结论说,每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最好的构造。假使气候和植物变化了,假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进来了,或者旧有的食肉动物变异了,如此类推下去,将会使我们相信,至少有些松鼠要减少数量,或者绝灭,除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进,所以,特别是在变化着的生活条件下,那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来,在这个问题上,我看是没有什么难点的,它的每一变异都是有用的,都会传衍下去,因了这种自然选择过程的累积效果,终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。

现在看一看猫猴类(Ga1eopithecus),即所谓飞狐猴的,先前它曾被放在蝙蝠类中,现在相信它是属于食虫类(Insectivora)的了。它那肋旁极阔的皮膜,从额角起一直延伸到尾巴,把生着长指的四肢也包含在内了,这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来,然而不难想像,这样的连锁先前曾经存在过,而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的;各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信,连接猫猴类的指头与前臂的膜,由于自然选择而大大地增长了;这一点,就飞翔器官来讲,就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里,翼膜从肩端起一直延伸到尾巴,并且把后腿都包含在内,我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。

假如有十二个属左右的鸟类绝灭了,谁敢冒险推测,只把它们的翅膀用作击水的一些鸟,如大头鸭(MicropteruS of Eyton);把它们的翅膀在水中当作鳍用,在陆上当作前脚用的一些鸟,如企鹅;把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟,如鸵鸟;以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟,如几维鸟(Apteryx),曾经存在过呢?然而上述每一种鸟的构造,在它所处的生活条件下,都是有用处的,因为每一种鸟都势必在斗争中求生存;但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的,切勿从这些话去推论,这里所讲的各级翅膀的构造(它们大概都由于不使用的结果),都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤;但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。

看到像甲壳动物(Crustacea)和软体动物(MolluSca)这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活;又看到飞鸟、飞兽,许多样式的飞虫,以及先前曾经存在过的飞爬虫,那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼,大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生,谁会想像到,它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢?而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢?(据我们所知,它是这样的。)

如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造,如为了飞翔的鸟翅,我们必须记住,表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日,因为它们会被后继者所排除,而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言,适于不同生活习性的构造之间的过渡状态,在早期很少大量发展,也很少具有许多从属的类型。这样,我们再回到假想的飞鱼例子,真正会飞的鱼,大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物,而在许多从属的类型里发展起来,直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段,使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时,它们才能发展起来。因此,在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的,因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。

现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里,自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性,或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是,究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢,还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢?但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形,只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性,有无数例子可以举出来:我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟(Saurophagus sulphuratus),它它像一只茶隼(Kestrel)似地翱翔于一处,复至他处,此外的时间它静静地立在水边,于是像翠鸟(Kingfisher)似地冲入水中扑鱼。在英国,有时可以看到大茬雀(Paurs inajor)几乎像旋木雀(creeper)似地攀行枝上;它有时又像伯劳(shrike)似地啄小鸟的头部,

把它们弄死,我好多次看见并且听到,它们像鳾(nuthatch)似地,在枝上啄食紫杉(yew)的种籽。赫恩(Hearne)在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时,几乎像鲸鱼似地,捕捉水中的昆虫。

我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性,所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种,这些新种具有异常的习性,而且它们的构造轻微地或者显著地发生改变,不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫,我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗?然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物,另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉捕昆虫。在拉普拉他平原上,几乎没有生长一株树,那里有一种啄木鸟叫平原鴷(Colaptes campestris),它的二趾向前,二趾向后,舌长而尖,尾羽尖细而坚硬,足以使它在一个树干上保持直立姿势,但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬,并且它还有直而强的嘴,然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强,但也足以在树木上穿孔。因此,这种鸟,在构造的一切主要部分上,是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状,如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔,都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系;但是根据我自己的观察,以及根据亚莎拉的精确观察,我可以断定,在某些大的地区内,它不攀登树木,并且在堤岸的穴洞中做窠!然而在某些别的地方,据赫德森先生(Mr.Hudson)说,就是这种同样的啄木鸟常往来树间,并在树干上凿孔做窠。我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况,根据得沙苏尔(De Saussure)的描述,有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔,以贮藏橡树果实(acorn)。

海燕(petrels)是最具空中性和海洋性的鸟,但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟(Puffinuria berardi)的,在它的一般习性上,在它的惊人的潜水力上,在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上,都会使任何人把它误为海乌(auk)或水壶卢(grebe)的;尽管如此,它在本质上还是一种海燕,但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异;而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌(Water-ouzel),最敏锐的观察者根据它的尸体检验,也决不会想像到它有半水栖的习性;然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生,--它在水中使用翅膀,用两脚抓握石子。膜翅类这一大目的一切昆虫,除了卵蜂属(Proctotrupes),都是陆栖性的,卢伯克爵士曾发见卵蜂属有水栖的习性;它常常进入水中,不用脚而用翅膀,到处潜游,它在水面下能逗留四小时之久;然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。

有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样,他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时,一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳,还有什么比此事更为明显的呢?然而产于高地的鹅,虽然生着蹼脚,但它很少走近水边,除却奥杜旁(Audubon)外,没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟(friga-te-bird)会降落在海面上的。另一方面,水壶卢和水姑丁(coots)都是显著的水栖鸟,虽然它们的趾仅在边缘上生着膜。涉禽类(Gra11atores)的长而无膜的趾的形成,是为了便于在沼泽地和浮草上行走,还有比此事更为明显的吗?--鷭(water-hen)和陆秧鸡(landrail)都属于这一目,然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的,后者几乎和鹌鹑(quail)或鹧鸪(partridge)一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里,都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了,虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜,表明它的构造已开始变化了。

相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说,在这些例子里,是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物;但在我看来这只是用庄严的语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人,则会承认各种生物都不断在努力增多个体数目,并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异,就能较同一地方的别种生物占有优势,而攫取那一生物的位置,不管那个位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样,他就不会对下面的事实感到奇怪了:具有蹼脚的鹅和军舰鸟,生活于干燥的陆地面很少降落在水面上;具有长趾的秧鸡,生活于草地而不生活于泽地上;啄木鸟生长在几乎没有树木的地方;以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有海鸟的习性。

极端完善的和复杂的器官

眼睛具有不能模仿的装置,可以对不同距离调节其焦点,容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差,如果假定眼睛能由自然选择而形成,我但白承认,这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的,而地球环绕着太阳旋转的时候,人类的常识曾经宣称这一学说是错误的;但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚,在科学里是不能相信的。理性告诉我,如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在,并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处;进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异,并且这些变异是能够遗传的;同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的;那末,相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点,虽然在我们想像中是难以克服的,却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉,正如生命本身是怎样起源的一样,不是我们研究的范围。但我可以指出,有些最低级的生物,在它们体内并不能找到神经,也能够感光,因此,在它们原生质(sarcode)里有某些感觉元素聚集起来,而发展为具有这种特殊感觉性的神经,似乎并非是不可能的。

在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时,我们应当专门观察它的直系祖先;但这几乎是不可能的,于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属,即去观察共同始祖的旁系,以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的,也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是,不同纲里的同一器官的状态,对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。

能够叫作眼睛的最简单器官,是由一条视神经形成的,它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着,但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹(M.Jourdain)的研究,我们甚至可以再往下降一步,可以看到色素细胞的集合体,它分明是用作视觉器官的,但没是任何神经,只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛,不能明白地看见东西,只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述,在某些星鱼里,围绕神经的色素层有小的凹陷,里面充满着透明的胶质,表面凸起,好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的,只不过把光线集中,使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里,我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤;因为只要把视神经的裸露一端(在低等动物中,视神经的这一端的位置没有一定,有的深埋在体内,有的则接近在体表),安放在与集光器的适当距离之处,便会在这上面形成影像。

在关节动物(Articulata)这一大纲里,我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经,这种色素层有时形成一个瞳孔,但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫,现在已经知道,巨大的复眼的角膜上有无数小眼,形成真正的晶状体,并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里,视觉器官的分歧性是如此之大,以致米勒(Muller)先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类,除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。

如果我们想一想这里很简单讲过的情形,即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围;如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多,那末就不难相信,自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置,改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。

已经走到此处的人,如果读完本书之后,发现其中的大量事实,不能用别的方法得到解释,只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释,那末,他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步;他应当承认,甚至像雕(eagle)的眼睛那样完善的构造也是如此形成的,虽然在这种情形下,他并不知道它的过渡状态,有人曾经反对说,为了要使眼睛发生变化,并且作为一种完善的器官被保存下来,就必须有许多变化同时发生,而据推想,这是不能通过自然选择做到的;但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的,如果变异是极微细而逐渐的,就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时,不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务:正如华莱斯先生曾经说过的,“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点,它可以由改变曲度或改变密度来进行调整;如果曲度不规则,光线不能聚集于一点,那末使曲度增加一些规则性,便是一种改进了。所以,虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动,对于视觉都不是必要的,不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里,其眼睛开始时是如此简单,如文昌鱼的眼睛,只是透明皮膜所构成的小囊,其上着生神经并围以色素,除此之外,别无其他装置。在鱼类和爬行类里,如欧文曾经说过的:“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和(Virchow)的卓见,甚至人类的这种美妙透明晶状体,在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的;而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的,这个事实有重要的意义。虽然如此,对于这样奇异的然而并不是绝对完善的眼睛的形成,要达到公正的结论,理性还必须战胜想像;但是我痛感这是很困难的,所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇,对此我并不觉得奇怪。

避免把眼睛和望远镜作比较,几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智慧经过长久不断的努力而完成的;我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程而形成的。但这种推论不是专横吗?我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那样的智慧来工作呢?如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话,我们就应当想像,它有一厚层的透明组织,在其空隙里充满着液体,下面有感光的神经,并且应当假定这一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着,以便分离成不同密度和厚度的各层,这些层的彼此距离各不相同,各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种力量,这种力量就是自然选择即最适者生存,经常十分注意着透明层的每个轻微的改变;并且在变化了的条件之下,把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每一个变异仔细地保存下来。我们必须假定,这器官的每一种新状态,都是成百万地倍增着;每种状态一直被保存到更好的产生出来之后,这时旧的状态才全归毁灭。在生物体里,变异会引起一些轻微的改变,生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着,而自然选择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着;每年作用于成百万的许多种类的个体;这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好,正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一样,难道我们能不相信这一点吗?

过渡的方式

倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的,那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官,我们还不知道它们的过渡中间诸级,如果对于那些干分孤立的物种进行观察时,就更加如此,因为根据我的学说,它的周围的类型已大都绝灭了。或者,我们以一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时,也是如此,因为在这种情形里,那器官一定原来是在遥远的时代里形成的,此后,本纲内一切成员才发展起来:为要找寻那器官早先经过的过渡诸级,我们必须观察极古的始祖类型,可是这些类型早已绝灭了。

我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时,必须十分小心。在低等动物里,可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能;如蜻蜓的幼虫和泥鳅(Cobites),它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水螅(Hydra),它可以把身体的内部翻到外面来,这样,外层就营消化,而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里,自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营一种机能,如果由此可以得到任何利益的话,于是经过不知不觉的步骤,器官的性质就被大大改变了。我们知道,有许多种植物正常地同时产生不同构造的花;如果这等植物仅仅产生一类的花,那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的,这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。

再者,两种不同的器官,或两种形式极不同的同样器官,可以同时在同一个个体里营相同的机能,并且这是极端重要的过渡方法:举一个例子来说明,--鱼类用鳃呼吸溶解在水中的空气,同时用鳔呼吸游离的空气,鳔被富有血管的隔膜分开,并有鳔管(du-ctus pneumaticus)以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子:植物的攀缘方法有三种,用螺旋状的卷绕,用有感觉的卷须卷住一个支持物,以及用发出的气根;通常是不同的植物群只使用其中的一种方法,但有几种植物兼用两种方法,甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里,两种器官当中的一个可能容易地被改变和完善化,以担当全部的工作,它在变异的进行中,曾经受到了另一种器官的帮助;于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变,或者可能整个被消灭掉。

鱼类的鳔是一个好的例证,困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实:即本来为了一种目的--漂浮--构成的器官,转变成为了极其不同目的--呼吸--的器官。在某些鱼类里,鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的:因此,没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺,即变成一种专营呼吸的器官。

按照这个观点就可以推论,一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样,正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的,我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔,虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭,但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃,--但在它们的胚胎里,颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃,大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的,是可以想像的;例如兰陀意斯(Landois)曾经阐明,昆虫的翅膀是从气管发展成的;所以,在这个大的纲里,一度用作呼吸的器官,实际上非常可能已转变成飞翔器官了。

在考察器官的过渡时,记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的,所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶,我把它叫做保卵系带,它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起,一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃,全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带,都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然,它没有保卵系带,卵松散地置于袋底,外面包以紧闭的壳;但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜,它与系带和身体的循环小孔自由相通,所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想,现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的;实际上它们是彼此逐渐转化的。所以,无庸怀疑,原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶,已经通过自然选择,仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失,就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭(而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚),谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢?

另有一种过渡的可能方式,即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授(Prof.Cope)和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖;如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时,成体的发育阶段可能迟早就要失掉;在这种情形里,特别是当幼体与成体显著不同时,这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后,差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物,头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变,关于这一点,穆里博士(Dr.Murie)曾就海豹举出过一些动人的例子;每个人都知道,鹿愈老角的分枝也愈多,某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说,有些蜥蜴的牙齿形状,随着年龄的增长而有很大的变化,据弗里茨·米勒的记载,在甲壳类里,不仅是许多微小的部分,便是某些重要的部分,在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里,--还有许多例子可以举出,--如果生殖的年龄被延迟了,物种的性状,至少是成年期的性状,就要发生变异;在某些情形里,前期的和早期的发育阶段会很快地结束,而终至消失,也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式,我还没有成熟的意见;不过这种情形如果曾经发生,那末幼体和成体之间的差异,以及成体和老体之间的差异,大概最初还是一步一步地获得的。

自然选择学说的特别难点

虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心,可是自然选择学说无疑还有严重的难点。

最严重的难点之一是中性昆虫,它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同;但是关于这种情形将在下章进行讨论,鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子;因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪,因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗(Gymnotus)和电鲸(Torpedo)里,没有疑问,这些器官是被用作强有力的防御手段的,或者是用于捕捉食物的;但是在鹞鱼(Ray)里,按照玛得希(Mat-teucci)的观察,尾巴上有一个类似的器官,甚至当它受到重大的刺激时,发电仍然极少;少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有,在鹞鱼里,除了刚才所说的器官之外,如麦克唐纳博士(Dr.M’Donnell)曾经阐明的,近头部处还有另一个器官,虽然知道它并不带电,但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间,在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者,肌肉的收缩一定伴随着放电,也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士(Dr.Rad-cliffe)所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像,电鯆的放电,并没有什么特别,大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外,我们现在还没有其他解释;但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少,并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道,所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展,就未免过于大胆了。

起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点;因为发电器官见于约十二个种类的鱼里,其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员,特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时,我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传;并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以,如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的,我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了;可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官,而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时,就可发见在具有发电器官的若干鱼类里,发电器官是位于身体上的不同部分的,--它们在构造上是不同的,例如电板的排列法的不同,据巴西尼(Pacini)说,发电的过程或方法也是不同的,--最后,通到发电器官的神经来源也是不同的,这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此,在具有发电器官的若干鱼类里,不能把这种器官看作是同源的,只能把它们看作是在机能上同功的。结果,就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了;因为假使它们有共同的祖先,它们就应该在各方面都是密切相像的。这样,关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了,现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点,即在各个不同群的鱼类里,这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。

在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官,在我们缺乏知识的现状下,给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形;例如在植物里,花粉块生在具有粘液腺的柄上,这种很奇妙的装置,在红门兰属(Or-同一个发明一样,在上述的几种情形里,自然选择为了各生物的利益而工作着,并且利用着一切有利的变异,这样,在不同的生物里,产生出就机能来讲是相同的器官,这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。

弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论,很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种,具有呼吸空气的器官,适于在水外生活,米勒对其中两个科研究得特别详细,这两科的关系很接近,它们的诸物种的一切重要性状都密切一致:如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造,甚至清洁鳃用的极微小的钩,都是密切一致的。因此,可以预料到,在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里,同等重要的呼吸空气器官应当是相同的;因为,一切其他的重要器官既密切相似或十分相同,为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢?

米勒根据我的观点,主张构造上这样多方面的密切相似,必须用从一个共同祖先的遗传才能得到解释,但是,因为上述两个科的大多数物种,和大多数其他甲壳动物一样,都是水栖习性的,所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气,当然是极不可能的。因此,米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官;他发见各个物种的这种器官在若干重要之点上,如呼吸孔的位置,开闭的方法,以及其他若干附属构造,都是有差异的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外生活和呼吸空气的话,那种差异是可以理解的,甚至大概是可以预料的。因为,这些物种由于属于不同的科,就会有某种程度的差异,并且根据变异的性质依靠两种要素--即生物的本性和环境的性质--的原理,它们的变异性必定不会完全相同。结果,自然选择为要取得机能上的同一结果,就必须在不同的材料即变异上进行工作;这样获得的构造差不多必然是各不相同的。依照分别创造作用的假说,全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本书里所主张的观点,似乎有很大的分量。

另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授(Prof·Claparede)曾有过同样的议论,并达到同样的结果。他阐明,属于不同亚科和科的寄生性螨(Acaridae),都生有毛钩。这等器官必定是分别发展成的,因为它们不能从一个共同祖先遗传下来;在若干群里,它们是由前腿的变异,--后腿的变异,--下颚或唇的变异,--以及身体后部下面的附肢为变异,而形成的。

从上述的情形,我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里,看到由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样机能。另一方面,用极其多样的方法,可以达到同样的结果,甚至在密切相近的生物里有时也是如此,这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的翅膀和蝙蝠的张膜的翅膀,在构造上是何等不同;蝴蝶的四个翅,苍蝇的两个翅,以及甲虫的两个鞘翅,在构造上就更加不同了。双壳类(Bivalvc)的壳构造得能开能闭,但从胡桃蛤(Nucula)的长行综错的齿到贻贝(Mussel)的简单的韧带,两壳铰合的样式是何等之多!种籽有由于它们生得细小来散布的,--有由它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的,--有把它们埋藏在由种种不同的部分形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内,以吸引鸟类来吃它们而散布的,--有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒,以便附着走兽的毛皮来散布的,--有生着各种形状和构造精巧的翅和毛,一遇微风就能飞扬来散布的。我再举另一个例子;因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其值得注意的。某些作者主张,生物几乎好像店里的玩具那样,仅仅为了花样,是由许多方法形成的,但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物,以及虽然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱头上的植物,需要某些助力以完成受精作用。有几类受精是这样完成的:花粉粒轻而松散,被风吹荡,单靠机会散落在柱头上;这是可能想像得到的最简单的方法。有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见于许多植物中,在那里对称花分泌少数几滴花蜜,因而招引了昆虫的来访;昆虫从花药把花粉带到柱头上去。

从这种简单的阶段出发,我们可以顺序地看到无数的装置,都为了同样的目的,并且以本质上相同的方式发生作用,但是它们引起了花的各部分的变化。花蜜可贮藏在各种形状的花托内,它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化,有时候生成陷井似的装置,有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造起,一直可以到克鲁格博士(Dr·Cruger)最近描述过的盔兰属(Cory-anthes)那样异常适应的例子。这种兰科植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹陷变成一个大水桶,在它上面有两个角状体,分泌近乎纯粹的水滴,不断地降落在桶内;当这个水桶半满时,水就从一边的出口溢出。唇瓣的基部适在水桶为上方,它也凹陷成一种腔室,两侧有出入口;在这腔室内有奇异的肉质棱。即使最聪明的人,如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生,永远也不会想像到这些部分有什么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨大的花,但它们不是为了吸食花蜜,而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱;当它们这样做的时候,常常互相冲撞,以致跌进水桶里,它们的翅膀因此被水浸湿,不能飞起来,便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“连接的队伍”经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的,上面盖着雌雄合蕊的柱状体,因此蜂用力爬出去时,首先便把它的背擦着胶粘的柱头,随后又擦着花粉块的粘腺。这样,当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时,便把花粉块粘在它的背上,于是把它带走了。克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂,蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的,花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去,或者第二次再到同一朵花来,并且被同伴挤落在水桶里,然后从那条路爬出去,这时,花粉块必然首先与胶粘的柱头相接触,并且粘在这上面,于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的充分用处,分泌水的角状体的用处,半满水桶的用处--它在于防止蜂飞去,强迫它们从出口爬出去,并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。

还有一个亲缘密切的兰科植物,叫作须蕊柱(Catasetum),它的花的构造,虽然为了同一个目的,却是十分不同的,那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花,也像来访盔唇花的花一样,是为着咬吃唇瓣的,当它们这样做的时候,就不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物,我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到,就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上,那皮膜便立刻裂开;由此放出一种弹力,使花粉块像箭一样地射出去,方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的,雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上,在那里碰到柱头,柱头是粘的,其粘力足以裂断弹性丝,而把花粉留下,于是便行受精了。

可以质问,在上述的以及其他无数的例子里,我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢?正如前面已经说过的,这答案无疑是:彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候,它们的变异性不会是完全同一性质的,所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的,我们还应记住:各种高度发达的生物都已经经过了许多变异,并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向,所以每一个变异不会轻易地失去,反而会一次又一次地进一步变化。因此,每一个物种的每一部分的构造,无论它为着什么目的服务,都是许多遗传变异的综合物,是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。

最后,虽然在许多情形里,甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状态,也是极其困难的,但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比,前者的数量是如此之小,使我感到惊异的,倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官,在任何生物里都很少出现或者从未出现过,肯定这是真实的;--正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言;或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的,“自然界”在变化方面是奢侈的,但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论,那么,为什么变异那么多,而真正新奇的东西却这样少呢?许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置,为什么它们的一切部分和器官,却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢?为什么从这一构造到另一构造“自然界”不采取突然的飞跃呢?依照自然选择的学说,我们就能够明白地理解“自然界”为什么应当不是这样的;因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用;她从来不能采取巨大而突然的飞跃,而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。

蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官

因大自然选择是通过生死存亡,--让最适者生存,让比较不适者灭亡,--而发生作用的,所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候,我有时感到很大的困难,其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样,虽然这是一种很不相同的困难。

第一,我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏,以致不能说明什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例,如果实上的茸毛,果肉的颜色,四足兽的皮和毛的颜色,它们由于与体质的差异相关,或与决定昆虫是否来攻击相关,确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴,宛如人造的蝇拂;说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异,每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事,起初看来,似乎是不能相信的;然而甚至在这种情形里,要作肯定之前亦应稍加考虑,因为我们知道,在南美洲,牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量;结果,无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体,就能蔓延到新牧场,而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭(除却一些很少的例外),而是它们连续地被搅扰,体力便会降低,结果,比较容易得病,或者在饥荒到来的时候不能那么有效地找寻食物,或者逃避食肉兽的攻击。

现在不很重要的器官,在某些情形里,对于早期的祖先大概是高度重要的,这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后,虽然现在已经用处极少了,仍以几乎相同的状态传递给现存的物种;但是它们在构造上的任何实际的有害偏差,当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官,大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物(从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源)里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成,其后它大概可以有各种各样的用途,--例如作为蝇拂,作为握持器官,或者像狗尾那样地帮助转弯,虽然尾在帮助转弯上用处很小,因为山兔(bare)几乎没有尾巴,却能更加迅速地转弯。

第二,我们很容易误认某些性状的重要性,并且很容易误信它们是通过自然选择而发展起来的。我们千万不可忽视:变化了的生活条件的一定作用所产生的效果,--似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果,--复现久已亡失的性状的倾向所产生的效果,--诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法则所产生的效果,--最后还有性选择所产生的效果,通过这一选择,常常获得对于某一性的有用性状,并能把它们多少完全地传递给另一性,虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造,虽然在起初对于一个物种并没有什么利益,此后却会被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。

如果只有绿色的啄木鸟生存着,如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟,我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应,使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在敌害面前隐蔽自己;结果就会认为这是一种重要的性状,并且是通过自然选择而获得的;其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁(trailing palm),它依靠丛生在枝端的构造精致的钩,攀缘那耸立的最高的树木,这种装置,对于这植物无疑是极有用处的;但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩,并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来,有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的,所以藤棕榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的,后来当那植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候,刺就被改良和利用了。秃鹫(vulture)头上裸出的皮,普通被认为是为了沉溺于腐败物的一种直接适应;也许是这样,或者也许可能是由于腐败物质的直接作用;但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时,我们要作任何这样的推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应,毫无疑问,这能使生产容易,也许这是为生产所必须的;但是,幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的,而它们的头骨也有缝,所以我们可以推想这种构造的发生系由于生长法则,不过高等动物把它利用在生产上罢了。

对于每一轻微变异或个体差异的原因,我们是深刻无知的;我们只要想一下各地家养动物品种间的差异,--特别是在文明较低的国家里,那里还极少施用有计划的选择,--就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗争,并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的,同时体质稍微不同的个体,在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性,犹如对于某些植物的毒性的感受性,与体色相关;所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长,而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异;多山的地方大概对后腿有影响,因为它们在那里使用后腿较多,骨盘的形状甚至也可能因此受到影响;于是,根据同源变异的法则,前肢和头部大概也要受到影响。还有,骨盘的形状可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸,我们有可靠的理由相信,这使胸部有增大的倾向;而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要;冯那修西亚斯(H.von Nathusius)最近在他的优秀的论文里曾阐明,这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我们实在太无知了,以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索;我这样说只在于示明,尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的,但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因,那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异,还不能了解其真实原因,就不必看得太严重了。

功利说有多少真实性:美是怎样获得的

最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有者的利益,前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被创造出来,是为了美,使人或“造物主”喜欢(但“造物主”是属于科学讨论范围之外的),或者仅仅是为了增多花样而被创造出来,这种观点已被讨论过。这些理论如果正确,我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认,有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处,并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处;但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问,变化了的外界条件的一定作用,以及前此列举过的变异的各种原因,不管是否由此而获得利益,都能产生效果,也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是,各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的;结果,虽然每一生物确是适于它在自然界中的位置,但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系。因此,我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处;我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内,相似的骨对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的,正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。所以我们可以相信,海豹的祖先并不生有鳍脚,却生有五个趾的脚,适于走或抓握;我们还可以进一步冒险地相信:猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头,基于功利的原则,大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的,不过对于以下变化的原因,如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等,究竟应当给予多大的衡量,几乎是不可能决定的;但是除却这些重要的例外,我们还可以断言,每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。

关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念,--这个信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说,--我可以首先指出美的感觉,显然是决定于心理的性质,而与被鉴赏物的任何真实性质无关,并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如,我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西全然为了供人欣赏才被创造出来,那末就应该指出,在人类出现以前,地面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世(Eoceneepoch)的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳,以及第二纪(Secondaryperiod)的有精致刻纹的鹦鹉螺化石,是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗?很少东西比矽藻的细小矽壳更美观;它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来的吗?矽藻以及其他许多东西的美,显然是完全由于生长的对称所致。花是自然界的最美丽的产物:它们与绿叶相映而惹起注目,同时也就使它们显得美观,因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论,是由于看到一个不变的规律,即,风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花,一种是开放而有彩色的,以便吸引昆虫;一种是闭合而没有彩色的,没有花蜜,从不受到昆虫的访问。因此,我们可以断言,如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展,我们的植物便不会点缀着美丽的花,而只开不美丽的花,如我们在机树、株树、胡桃树、梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样,它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方面应用;成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口,--桃叶卫矛(Spindlewood tree)的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西,--这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用,使得果实被吞食后,随粪泻出的种籽得以散布开去;我之所以推论这是确实的,是因为不曾发见过下面的法则有过例外:即,埋藏在任何种类的果实里(即生在肉质的或柔软的瓤囊里)的种籽,如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白色而惹起注目,总是这样散布的。

另一方面,我愿意承认大多数的雄性动物,如一切最美丽的鸟类,某些鱼类、爬行类和哺乳类,以及许多华丽彩色的蝴蝶,都是为着美而变得美的;但这是通过性选择所获得的成果,就是说,由于比较美的雄体曾经继续被雌体所选中,而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是这样。我们可以从一切这等情形来推论:动物界的大部分在爱好美丽的颜色和音乐的音响方面,都有相似嗜好。当雌体具有像雄体那样的美丽颜色时,--这种情形在鸟类和蝴蝶里并不罕见,其原困显然在于通过性选择所获得的颜色,不只遗传于雄体,而且遗传于两性。最简单形态的美的感觉,--即是从某种颜色、形态和声音所得到一种独特的快乐,--在人类和低于人类的动物的心理里是怎样发展起来的呢,这实在是一个很难解的问题。如果我们追究为什么某种香和味可以给与快感,而别的却给与不快感,这时我们就会遇到同样的困难。在一切这等情形里,习性似乎有某种程度的作用;但是在每个物种的神经系统的构造里,一定还存在着某种基本的原因。

自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异;虽然在整个自然界中,一个物种经常利用其他物种的构造而得到利益。但是自然选择能够而且的确常常产生出直接对别种动物有害的构造,如我们所看到的蝮蛇的毒牙,姬蜂的产卵管--依靠它就能够把卵产在别种活昆虫的身体里。假如能够证明任何一个物种的构造的任何一部分全然为了另一物种的利益而形成,那就要推翻我的学说了,因为这些构造是不能通过自然选择而产生的。虽然在博物学的著作里有许多关于这种成果的叙述,但我不能找到一个这样的叙述是有意义的。人们认为响尾蛇的毒牙系用以自卫和杀害猎物;但某些作者假定它同时具有于自己不利的响器,这种响器会预先发出警告,使猎物警戒起来。这样,我差不多也可相信猫准备纵跳时卷动尾端是为了使命运已经被决定的鼠警戒起来。但更可信的观点是,响尾蛇用它的响器,眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮,蝮蛇在发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大,都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的鸟和兽。蛇的后这种行为和母鸡看见狗走近她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它们的敌害吓走,有许多方法,但这里限于篇幅,无法详述。

自然选择从来不使一种生物产生对于自己害多利少的任何构造,因为自然选择完全根据各种生物的利益并且为了它们的利益而起作用。正如帕利(Paley)曾经说过的,没有一种器官的形成是为了给予它的所有者以苦痛或损害。如果公平地衡量由各个部分所引起的利和害,那末可以看到,从整体来说,各个部分都是有利的。经过时间的推移,生活条件的改变,如果任何部分变为有害的,那么它就要改变;倘不如此,则这种生物就要绝灭,如无数的生物已经绝灭了的一样。

自然选择只是倾向于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的别种生物一样地完善,或者使它稍微更加完善一些。我们可以看到,这就是在自然状况下所得到的完善化的标准。例如,新西兰的土著生物彼此相比较都是同样完善的;但是在从欧洲引进的植物和动物的前进队伍面前,它们迅速地屈服了。自然选择不会产生绝对的完善,并且就我们所能判断的来说,我们也不曾在自然界里遇见过这样高的标准。米勒曾经说过,光线收差的校正,甚至在最完善的器官如人类的眼睛里,也不是完全的。没有人怀疑过赫姆霍尔兹(Helmholtz)的判断,他强调地描述了人类的眼睛具有奇异的能力之后,又说了以下值得注意的话:“我们发见在这种光学器具里和视网膜上的影像里有不正确和不完善的情形,这种情形不能与我们刚刚遇到的感觉领域内的各种不调和相比较。人们可以说,自然界为了要否定外界和内界之间预存有协调的理论的所有基础,是喜欢积累矛盾的。”如果我们的理性引导我们热烈地赞美自然界里有无数不能模仿的装置,那么这一理性又告诉我们说(纵然我们在两方面都容易犯错误),某些其他装置是比较不完善的。我们能够认为蜜蜂的刺针是完善的吗?当它用刺针刺多种敌害的时候,不能把它拔出来,因为它有倒生的小锯齿,这样,自己的内脏就被拉出,不可避免地要引起死亡。

如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在,原是穿孔用的锯齿状的器具,就像这个大目里的许多成员的情形那样,后来为了现在的目的它被改变了,但没有改变得完全,它的毒素原本是适于别种用处的,例如产生树瘿,后来才变得强烈,这样,我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地引起自己的死亡:因为,如果从整体来看,刺针的能力对于社会生活有用处,虽然可以引起少数成员的死亡,却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹许多昆虫中的雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫,那么,只为了生殖目的而产生的成千的雄蜂,对于群没有一点其他用处,终于被那些劳动而不育的姊妹弄死,我们对此也赞叹吗?也许是难以赞叹的,但是我们应当赞叹后蜂的野蛮的本能的恨,这种恨鼓动它在幼小的后蜂--它的女儿刚产生出来的时候,就把它们弄死,或者自己在这场战斗中死亡;因为没有疑问,这对于群是有好处的;母爱或母恨(幸而后者很少),对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果我们赞叹兰科植物和许多其他植物的几种巧妙装置,它们据此通过昆虫的助力来受精,那么枞树产生出来的密云一般的花粉,其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚珠上去,我们能够认为它们是同等完善的吗?

提要:自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则

我们在这一章里,已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了。其中有许多是严重的;但是,我想在这个讨论里,对于一些事实已经提出了若干说明,如果依照特创论的信条,这些事实是完全弄不清的。我们已经看到,物种在任何一个时期的变异都不是无限的,也没有由无数的中间诸级联系起来,一部分原因是自然选择的过程永远是极其缓慢的,在任何一个时期只对少数类型发生作用;一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受到排斥和绝灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种,一定往往在这个地域还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时候,就已经形成了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候,常有适于中间地带的一个中间变种形成;但依照上述的理由,中间变种的个体数量通常要比它所连接的两个变种为少;结果,这两个变种,在进一步变异的过程中,由于个体数量较多,便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势,因此,一般就会成功地把中间变种排斥掉和消灭掉。

我们在本章里已经看到,要断言极其不同的生活习性不能逐渐彼此转化;譬如断言蝙蝠不能通过自然选择从一种最初只在空中滑翔的动物而形成,我们应该怎样地慎重。

我们已经看到,一个物种在新的生活条件下可以改变它的习性;或者它可以有多样的习性,其中有些和它的最近同类的习性很不相同。因此,只要记住各生物部在试图生活于任河可以生活的地方,我们就能理解脚上有践的高地鹅、栖居地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习性的海燕是怎样发生的了。

像眼睛那样完善的器官,要说能够由自然选择而形成,这足以使任何人踌躇;但是不论何种器官,只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级,各各对于所有者都有益处,那未,在改变着的生活条件下,通过自然选择而达到任何可以想像的完善程度,在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过渡状态的情形里,要断言不能有这些状态曾经存在过,必须极端慎重。因为许多器官的变态阐明了,机能上的奇异变化至少是可能的。例如,鳔显然已经转变成呼吸空气的肺了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机能的同一器官;同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化的两种不同器官,一定常常会大大地促进它们的过渡。

我们已经看到,在自然系统中彼此相距很远的两种生物里,供同样用途的并且外表很相像的器官,可以各自独立形成;但是对这等器官仔细加以检查,差不多常常可以发见它们的构造在本质上有所不同;依照自然选择的原理,结果当然是这样。另一方面,为了达到同一目的的构造的无限多样性,是整个自然界的普遍规律;这也是依照同一伟大原理的当然结果。

在许多情形里,我们实在太无知无识了,以致主张:因为一个部分或器官对于物种的利益极其不重要,所以它的构造上的变异,不能由自然选择而徐徐累积起来。在许多别的情形里,变异大概是变异法则或生长法则的直接结果,与由此获得的任何利益无关。但是,甚至这等构造,后来在新的生活条件下为了物种的利益,也常常被利用,并且还要进一步地变异下去,我们觉得这是可以确信的。我们还可以相信,从前曾经是高度重要的部分,虽然它已变得这样不重要,以致在它的目前状态下,它已不能由自然选择而获得,但往往还会保留着(如水栖动物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里)。

自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西;虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可缺少的,或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物,但是在一切情形里,同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方,自然选择通过生物的竞争而发生作用,结果,只是依照这个地方的标准,在生活战斗中产生出成功者。因此,一个地方--通常是较小地方--的生物,常常屈服于另一个地方--通常是较大地方--的生物。园为在大的地方里,有比较多的个体和比较多样为类型存在,所以竞争比较剧烈,这样,完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致绝对的完善化;依照我们的有限才能来判断,绝对的完善化,也不是随处可以断定的。

依据自然选择的学说,我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物,这旬格言并不是严格正确的;但如果我们把过去的一切生物都包括在内,无论已知或未知的生物,这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。

一般承认一切生物都是依照两大法则--“模式统一”和“生存条件”--形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说,模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法,完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件,或者在于使它们在过去的时代里如此去适应;在许多情形里,适应受到器官的增多使用或不使用的帮助,受到外界生活条件的直接作用的影响,并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此,事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则;因为通过以前的变异和适应的遗传,它把“模式统一法则”包括在内了。

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