《物种起源》第七章:对于自然选择学说的种种异议

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所属分类:Evolution

长寿--变异不一定同时发生--表面上没有直接用处的变异--进步的发展--机能上不大重要的性状最稳定--关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段--干涉通过自然选择获得有用构造的原因--伴随着机能变化的构造诸级--同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来--巨大而突然的变异之不可信的理由。

我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议,因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些;但用不着把所有的异议都加以讨论,因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如,一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的;其实我说的是,一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善;世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物,阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件,但当条件改变了的时候,除非它们自己也跟着改变,就不能再完全适应了;并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。

最近一位批评家,有些炫耀数学上的精确性,他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益,所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列!然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去,每到冬季便要死去;但是由于通过自然选择所得到的利益,它们利用种籽或卵便能年年复生,我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗,最近雷·兰克斯特先生(Mr.E.Ray Lankester)讨论过这个问题,他总结他说,在这个问题的极端复杂性所许可的范围内,他的判断是,长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的,以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。

曾经有过这样的议论,说在过去的三千或四千年里,埃及的动物和植物,就我们所知道的,未曾发生过变化,所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是,正如刘易斯先生(Mr.G.H.Lewes)所说的,这种议论未免太过分了,因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族,虽与现今生存的家养族密切相像,甚至相同;然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来,许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子,固为它们曾经暴露在气候的巨大变化下,而且曾经移徙得很遥远;相反地,在埃及,据我们所知,在过去的数千年里,生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来,少起或不起变化的事实,用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们,大概是有一些效力的,但是用来反对自然选择即最适音生存的学说,却没有任何力量,因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候,它们才会被保存下来;但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。

著名的古生物学者勃龙,在他译的本书德文版的末尾问道:按照自然选择的原理,一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢?如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活条件,它们大概能够一起生存的;如果我们把多形的物种(它的变异性似乎具有特别性质),以及暂时的变异,如大小,皮肤变白症等等,搁置在一边不谈,其他比较稳定的变种,就我所能发见的,一般都是栖息于不同地点的,--如高地或低地,干燥区域或潮湿区域。还有,在漫游广远和自由交配的那些动物里,它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。

勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上,而且是在许多部分上都有差异;他并且问道,体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢?但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异,加以前所说的,大概经过连续的变异,即使是轻微的,起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的:因为这些变异都是一起传递下来的,所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量,向着某种特殊目的进行变异的,这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马,或者长躯猎狗和獒(mastiff)吧。它们的全部躯体,甚至心理特性都已经被改变了;但是,如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段,--最近的几个阶段是可以查出来的,--我们将看不到巨大的和同时的变化,而只是看到首先是这一部分,随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时,--栽培植物在这方面可以提供最好的例子,--我们必然会看到,虽然这一部分--无论它是花、果实或叶子,大大地被改变了,则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理,一部分可以归出于所谓的自发变异。

勃龙以及最近布罗卡(Broca)提出过更严重的异议,他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处,所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶,以及许多类似的情形作为例证,关于植物,内格利(Nageli)在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响,但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状,而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向,使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例,说明自然选择不能发生作用。我想,此外还可以加上花的各部分的数目,胚珠的位置,以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。

上述异议颇有力量。尽管如此,第一,当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时,还应十分小心。第二,必须经常记住,某一部分发生变化时,其他部分也会发生变化,这是由于某些不大明白的原因,如:流到一部分去的养料的增加或减少,各部分之间的互相压迫,先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等,--此外还有我们一些毫不理解的其他原因,它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用,为求简便起见,都可以包括在生长法则这一个用语里。第三,我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用,并且必须考虑到所谓的自发变异,在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异--例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇,或者在桃树上生长出油桃,便是自发变异的好例子;但是甚至在这等场合里,如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量,我们就不应十分确信,上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果,对于每一个微细的个体差异,以及对于偶然发生的更显著的变异,必有其某种有力的原因;并且如果这种未知的原因不间断地发生作用,那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。

在本书的前几版里,我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性,现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数构造都归功于这个原因,我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗,在人工选择原理尚未被了解之前,曾使一些前辈的博物学者发出感叹,我也不相信可以用这个原因来进行解释的。

值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性,甚至在最熟知的高等动物里,还有许多这样的构造存在着,它们是如此发达,以致没有人怀疑到它们的重要性,然而它们的用处还没有被确定下来,或者只是在最近才被确定下来。关于这一点,几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子,虽然这不是很重要的例子,但我可以指出,按照薛布尔博士(Dr,Schobl)的意见,普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神经,它们无疑是当作触觉器官用的:因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有,我们就会看到,尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官;因而它的用处就要大受它的长短所影响。

关于植物,因为已有内格利的论文,我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花有多种奇异的构造,几年以前,这些构造还被看作只是形态学上的差异,并没有任何特别的机能;但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助,在受精上是极度重要的,并且它们大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植物里,雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处,但我们现在知道这的确是有用处的。

在某些植物的整个群里,胚珠直立,而在其他群里胚珠则倒挂;也有少数植物,在同一个子房中,一个胚珠直立,而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学的,或者并不具有生理学的意义;但是胡克博士告诉我说,在同一个子房里,有些只有上方的胚珠受精,有些只有下方的胚珠受精;他认为这大概是因为花粉管进入子房的方向不同所致。如果是这样的话,那么胚珠的位置,甚至在同一个子房里一个直立一个倒挂的时候,大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果,由此受精和产生种籽得到了利益。

属于不同“目”的若干植物,经常产生两种花--一种是开放的、具有普通构造的花,另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同,然而在同一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精;并且由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的,因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过,这两种花在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的,花粉粒的直径也缩小了。在一种柱芒柄花(Ononis columna)里,五本互生雄蕊是残迹的;在堇菜属(Viola)的若干物种里,三本雄蕊是残迹的,其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能,但已大大地缩小。在一种印度堇菜(Violet)里(不知道它的名字,因为在我这里从来没有见过这种植物开过完全的花),三十朵关闭的花中,有六朵花的萼片从五片的正常数目退化为三片。在金虎尾科(Malpigbiaceea)里的某一类中,按照A.得朱西厄(A.de Jussieu)的意见,关闭的花有更进一步的变异,即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了,只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的;而这些物种的普通的花,却没有这一雄蕊存在;花柱发育不全;子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开放,并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量,然而上述各种特别变异,是不能这样来决定的,“而必须认为这是依照生长法则的结果,在花粉减少和花闭合起来的过程中,某些部分在机能上的不活动,亦可纳人生长法则之内。

“生长法则的重要效果是这样地需要重视,所以我愿再举出另外一些例子,表明同样的部分或器官,由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特(Schacht)说,西班牙栗树和某些枞树的叶子,其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所不同。在普通芸香(rue)和某些其他植物里,中央或顶端的花常先开,这朵花有五个蕚片和五个花瓣,子房也是五室的;而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花属(Adoxa),其顶上的花一般只有二个蕚片,而它的其他部分则是四数的,周围的花一般具有三个蕚片,而其他部分则是五数的。许多聚合花科(Compo-sita)和伞形花科(以及某些其他植物)的植物,其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠;而这似乎常常和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实,即外围的和中央的瘦果或种籽常常在形状、颜色,和其他性状上彼此大不相同。在红花属(Carthamus)和某些其他聚合花科的植物里,只有中央的瘦果具有冠毛;而在猪菊芭属(Hyoseris)里,同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里,按照陶施(Tausch)的意见,长在外方的种籽是直生的,长在中央的种籽是倒生的,得康多尔认为这种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授(Prof.Braun)举出延胡索科(Fumariaceae)的一个属,其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚果;而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情形里,除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外,据我们所能判断的看来,自然选择并不能起什么作用,或者只能起十分次要的作用。一切这等变异,都是各部分的相对位置及其相互作用的结果;而且几乎没有什么疑问,如果同一植株上的一切花和叶,像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响,那么它们就都会按照同样方式而被改变。

在其他无数的情形里,我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异,只发生在同一植株上的某些花,或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因为这等变异似乎对于植物没有特别的用处,所以它们不受自然选择的影响。其原因如何,还不十分明了,甚至不能像上述所讲的最后一类例子,把它们归因于相对位置等的任何近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五数,是常见的事,对此我无须再举实例;但是,因为在诸部分的数目很少的情况下,数目上的变异也比较稀少,所以我愿举出下面的例子,据得康多尔说,大红罂粟(Papaver bracteatum)的花,具有二个蕚片和四个花瓣(这是罂粟属的普通形式),或者三个等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式,在大多数植物群里都是一个极其稳定的形态学上的性状;但阿萨·格雷教授说,关于沟酸浆属(Mimulus)的某些物种,它们的花的折叠方式,几乎常常既像犀爵床族(Rhin-anthidea)又像金鱼草族(Antirrhinidea),沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子:芸香科(Rutaceta)具有单一子房,它的一个部类花椒属(Zanthoxylon)的某些物种的花,在同一植株上或甚至同一个圆锥花序上,却生有一个或二个子房。半日花属(Helianthemum)的蒴果,有一室的,也有三室的;但变形半日花,(H.mutabila)则“有一个稍微宽广的薄隔,隔在果皮和胎座之间”。关于肥皂草(Saponaria officinalis)的花,根据马斯特斯博士(Dr.Masters)的观察,它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后,圣提雷尔曾在油连木(Gompbia oleaformis)的分布区域的近南端处,发见两个类型,起初他毫不怀疑这是两个不同的物种,但是后来他看见它们生长在同一灌木上,于是补充说道:“在同一个个体中,子房和花柱,有时生在直立的茎轴上,有时生在雌蕊的基部。”

我们由此知道,植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用,而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向,根据这一学说,能够说在这等显著变异的场合里,植物是朝着高度的发达状态前进吗?恰恰相反,我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实,就可以推论这等变异,不管一般在分类上有多大重要性,而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得,实在不能说是提高了生物在自然界中的等级;至于上面描述过的不完全的、关闭的花,如果必须引用什么新原理来解释的话,那一定是退化原理,而不是进化原理;许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的;但是,如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用,我们就可以推论,其结果也会是几乎一致的;并且在这种情形里,物种的一切个体会以同样的方式发生变异。

上述各性状对于物种的安全并不重要,从这一事实看来,这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造,当对于物种失去了效用的时候,一般是容易发生变异的,就像我们在残迹器官里所看到的那样;因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质,对于物种的安全并不重要的变异如果发生了,它们可以,且显然常常如此,差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类,是否生有毛、羽或鳞并不十分重要;然而毛几乎已经传递给一切哺乳类,羽已经传递给一切鸟类,鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造,无论它是什么构造,只要为许多近似类型所共有,就被我们看作在分类上具有高度的重要性,结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异--如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等,--起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的,以后由于生物的本性和周围条件的性质,以及由于不同个体的杂交,但不是由于自然选择,便迟早稳定下来了;因为,由于这些形态上的性状并不影响物种的安全,所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样,我们便得到一个奇异的结果,即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的;但是,当我们以后讨论到分类的系统原理时,将会看到这决不像初看时那样地矛盾。

虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向,然而如我在第四章里曾经企图指出的,通过自然选择的连续作用,必然会产生出向着进步的发展,关于生物的高等的标准,最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度:自然选择有完成这个目的的倾向,因为器官愈专业化或分化,它们的机能就愈加有效。

杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议,并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列,就成了可怕的阵容;固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点,所以读者要衡量双方的证据,就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时,米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈,而我经常主张这是高度重要的,并且在《在家养下的变异》里,我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时,他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异,相反地在刚才所讲的著作里,我搜集了很多十分确切的例子,超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠,但是仔细读过了米伐特先生的书,并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较,于是,我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性,当然,在这样错综复杂的问题里,许多局部的错误是在所不免的。

米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论,或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是,“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联,例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化;尽管如此,我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子,选择其中最有代表性的,稍微详级地进行讨论,因为篇幅有限,不能对他所提出的一切都加以讨论。

长颈鹿,因为身材极高,颈、前腿和舌都很长,所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物;这在饥荒的时候对于它一定大有利益,南美洲的尼亚太牛(Niata cattle)向我们表明,构造上的何等微小差异,在饥荒时期,也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草,只因为它的下颚突出,所以在不断发生的干旱季节里,不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等;因此在这些时候,如果主人不去喂饲它们,尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前,最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物,而不必注意构造上的特殊之点,如在赛跑马和长躯猎狗的场合里,单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育,或者如在斗鸡的场合里,单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下,初生状态的长颈鹿也是如此,能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体,常被保存下来;因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体,常在身体各部分的比例长度上微有不同,这在许多博物学著作中都有描述,并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异,是由于生长法则和变异法则而发生的,对于许多物种没有什么用处,或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿,如果考虑到它们当时可能的生活习性,情形就有所不同;因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体,一般就能生存下来。这等个体杂交之后,所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异;至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。

我们从这里看出,自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体;自然选择保存并由此分出一切优良的个体,任它们自由杂交,并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程--完全相当于我所谓的人类无意识选择--的长久继续,并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起,一种寻常的有蹄兽类,在我看来,肯定是可以转变为长颈鹿的。

对于这种结论,米伐特先生曾提出两种异议,一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多,他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候,是否会抵消它的利益,便很成问题”。但是,因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着,并且因为有某些世界上最大的羚羊,比牛还高,在那里群栖着,所以仅就身体的大小来说,我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段,能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应,对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实,即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽;并且在靠近狮于时,它的长颈,--愈长愈好,--正如昌西·赖特先生(Mr.Chauncey Wright)所说的可以作为瞭望台之用。正因为这个缘故,所以按照贝克爵士(Sir S.Baker)的说法,要偷偷地走近长颈鹿,比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部,把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定,而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。

米伐特先生问道(这是他的第二种异议),如果自然选择有这样大的力量,又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益,那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼(guanaco)和长头驼(macrauchenia)以外,其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢?或者说,为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢?因为在南美洲从前曾经有无数长颈鹿栖息过,对于上述问题的解答并不困难,而且还能用一个实例来做极好的解答。在英格兰的每一片草地上,如果有树木生长于其上,我们看到它的低枝条,由于被马或牛咬吃,,而被剪断成同等的高度;比方说,如果养在那里的绵羊,获得了稍微长些的颈项,这对于它们能够有什么利益呢,在每一个地区内,某一种类的动物几乎肯定地能比别种动物咬吃较高的树叶:并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选择和增强使用的效果,为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲,为着咬吃金合欢(acacias)和别种树高枝条的叶子所进行的竞争,一定是在长颈鹿和长颈鹿之间,而不是在长颈鹿和其他有蹄动物之间。

在世界其他地方,为什么属于这个“目”的各种动物,未曾得到长的颈或长的吻呢?这是不能明确解答的;但是,希望明确解答这一问题,就像希望明确解答为什么在人类历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题,是同样不合理的。关于决定各个物种的数量和分布范围的条件,我们是无知的;我们甚至不能推测什么样的构造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶(并不是攀登,因为有蹄动物的构造特别不适于攀登树木),意味着躯体的大为增大;我们知道在某些地区内,例如在南美洲,大的四足兽特别少,虽然那里的草木如此繁茂;而在南非洲,大的四足兽却多到不可比拟,为什么会这样呢?我们不知道;为什么第三纪末期比现在更适合于它们的生存呢?我们也不知道。不论它的原因是什么,我们却能够看出某些地方和某些时期,会比其他地方和其他时期,大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。

一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展,其他若干部分几乎不可避免地也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异,但是必要的部分并不一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种,我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的;并且我们知道某些物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了,自然选择并不一定能对这些变异发生作用,而产生一种显然对于物种有利的构造。例如,在一处地方生存的个体的数量,如果主要是由于食肉兽的侵害来决定,或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵害来决定,--似乎常常有这种情形,--那么,这时在使任何特别构造发生变化以便取得食物上,自然选择所起的作用就很小了,或者要大受阻碍。最后,自然选择是一种缓慢的过程,所以为了产生任何显著的效果,同样有利的条件必须长期持续。除了提出这些一般的和含糊的理由以外,我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没有获得很长的颈项或别种器官,以便咬吃高枝上的树叶。

许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里,除了上面所说的一般原因外,或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一位作者问道,为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢?但是,只要略略一想便可知道,要使这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量,得需要何等多的食物供应。海洋岛(oceanic islands)上有蝙蝠和海豹,然而没有陆栖哺乳类;但是,因为某些这等蝙蝠是特别的物种,它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道,为什么海豹和蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢?并且他举出一些理由来答复这个问题。但是如果变起来,海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物;蝙蝠一定先转变为陆栖食虫动物;对于前者,岛上没有可捕食的动物;对于蝙蝠,地上的昆虫虽然可以作为食物,但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的,而具数量很多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化,如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利,只有在某种特别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物,由于时时在浅水中猎取食物,随之在溪或湖里猎取食物,最后可能变成一种如此彻底的水栖动物,以致可以在大洋里栖息。但海豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠,前已说过,为了逃避敌害或避免跌落,大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树,而获得它们的翅膀;但是真正的飞翔能力一旦获得之后,至少为了上述的目的,决不会再变回到效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样,由于不使用,会使翅膀退化缩小,或者完全失去;但是在这种情形下,它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑得很快的本领,以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争;而蝙蝠似乎特别不适于这种变化的。上述这等推想无非要指出,在每一阶段上都是有利的一种构造的转变,是极其复杂的事情;并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况,毫不值得奇怪。

最后,不止一个作者问道,既然智力的发展对一切动物都有利,为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢?为什么猿类没有获得人类的智力呢?对此是可以举出各种各样的原因来的;但都是推想的,并且不能衡量它们的相对可能性,举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题,不能够希望有确切的解答,因为还没有人能够解答比这更简单的问题--即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢;文化提高显然意味着脑力的增加。

我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似,如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫:但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切,并不限于颜色,而且及于形状,甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖,常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝,这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的,而且是例外的。关于这一问题,米伐特先生说道:“按照达尔文的学说,有一种稳定的倾向趋于不定变异,而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的,所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向,因此,就很难理解,如果不是不可能的话,这种无限微小发端的不定变异,怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来,终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里,昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体,无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的,而且昆虫的形状和颜色是各式各样的,就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的,出此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物(据我所知,有一种鱼是例外)不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似,只是与周围的表面相类似,而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似,并且它轻微地向许多方面进行变异,于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来,固为这些变异有利于昆虫逃避敌害,但是另一方面,其他变异就被忽略,而终于消失;或者,如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物,它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性,那末米伐特先生的异议诚然是有力的;但实际情况并非如此。

华莱斯先生举出一个竹节虫(Ceroxylus laceratus)的例子,它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切,以致大亚克(Dyak)土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点,但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物,鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐,而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性,就有把这种昆虫保存下来的倾向;并且这种类似性愈完全,对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质,就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则,而且多少帯有绿色,并不是不可能的;因为在各个群里,几个物种之间的不同性状最容易变异,而另一方面,属的性状,即一切物种所共有的性状最为稳定。

格林兰(Greenland)的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物,鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧,各有一行,每行约三百片,很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛,刚毛遮盖着整个巨大的颚,作为滤水之用,由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺;但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级,据斯科列斯比(Scoresby)说,中间的那一须片在某一物种里是四英尺长,在另一物种里是三英尺长,又在另一物种里是十八英寸长,而在长吻鳁鲸(Balaenoptera rostrata)里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。

关于鲸须,米伐特先生说道:当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后,自然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初,它怎样获得这种有用的发展呢?”在回答中我们可以问,具有鲸须的鲸鱼的早期祖先,它们的嘴为什么不应像鸭嘴那样地具有栉状片呢?鸭也像鲸鱼一样,依靠滤去泥和水以取得食物的;因此这一科有时候被称为滤水类(Criblatores)。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的,并且格林兰鲸鱼的巨大鲸须板,也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成,每一级进步骤对这动物本身都有用途。

琵琶嘴鸭(Spatula clypeata)的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行,这些栉片对着喙的长轴横生,斜列成尖角形。它们都是由颚生出,靠一种韧性膜附着在颚的两侧,位于中央附近的栉片最长,约为三分之一英寸,突出边缘下方达0.14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端,它们的差异就很大,因为鸭嘴的栉片是向内倾斜,而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部,虽然不能和鲸相比,但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来,约为其头长的十八分之一;所以,如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长,则它们的栉片就应当有六英寸长,--即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上和上颚的相等,只是细小些;因为有这种构造,它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。另一方面,它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛,却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海燕科的另一个成员,它只在上颚生有很发达的栉片,突出颚边之下:这种鸟的嘴在这一点上和鲸鱼的嘴相类似。

从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造(根据我从沙尔文先生[Mr.Salvin]送给我的标本和报告所知道的),仅就适于滤水这一点来说,我们可以经由湍鸭(Merganetta armata)的喙,并在某些方面经由鸳鸯(Aix sponsa)的喙,一直追踪到普通家鸭的喙,其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多,并且牢固地附着在颚的两侧;在每侧上大约只有五十枚,不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形,并且镶着透明坚硬组织的边,好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而突出很少的突起线。作为一个滤水器来说,虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多,然而每个人都知道,鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到,还有其他物种的柿片比家鸭的栉片更不发达;但我不知道它们是否把它当作滤水用的。

现在谈一下同科的另一群。埃及鹅(Chenalopex)的喙与家鸭的喙极相类似;但是柿片没有那么多,那么分明,而且向内突出也不那样厉害;然而巴利特先生(Mr.E.Bartlett)告诉我说,这种鹅“和家鸭一样,用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主要食物是草,像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多,几乎混生在一起,每侧约有二十七枚,未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边缘由牙齿形成锯齿状,比鸭喙的更突出,更粗糙,更锐利。家鹅不用喙滤水,而完全用喙去撕裂或切断草类,它的喙十分适于这种用途,能够靠近根部把草切断,其他任何动物几乎都不及它。另外还有一些鹅种,我听到巴利特先生说,它们的栉片比家鹅的还下发达。

由此我们看到,生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员,或者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员,由于微小的变异,大概会变成为像埃及鹅那样的物种的,--由此更演变成像家鸭那样的物种,--最后再演变成像琵琶嘴鸭那样的物种,而生有一个差不多完全适于滤水的喙;因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外,并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说,鹅的喙也可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙,就像同科的一个成员秋沙鸭(Merganser)的喙那样的,这种喙的使用目的大不相同,是用作捕捉活鱼的。

再回头来讲一讲鲸鱼,无须鲸(Hyperoodon bidens)缺少有效状态的真牙齿,但是据拉塞丕特(Lacepede)说,它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点,但排列得稍微整齐一些,并且像鹅喙上的结节一样,用以帮助捉取和撕裂食物,并不是不可能的。如果是这样的话,那么就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择,演变成像埃及鹅那样的十分发达的栉片,这种栉片是用以滤水和捉取食物的;然后又演变成像家鸭那样的栉片;这样演变下去,一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起,在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤,就像鸭科不同现存成员的喙部级进变化那样,对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有用的,对此毫无怀疑的余地。我们必须记住,每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下的,并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。

比目鱼科(Pleuronectidra)以身体不对称著称。它们卧在一侧,--多数物种卧在左侧,有些卧在右侧;与此相反的成鱼也往往出现,下面,即卧着的那一侧,最初一看,与普通鱼类的腹面相类似:它是白色的,在许多方面不如上面那一侧发达,侧鳍也常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征;因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候,它们本来分生在两侧,那时整个的身体是对称的,两侧的颜色也是相同的。不久之后,下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动;但并不是像从前想像的那样是直接穿过头骨的。显然,除非下侧的眼睛移到上侧,当身体以习惯的姿势卧在一侧时,那只眼睛就没有用处了。还有,这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性,这种情形,在若干物种如鳎(soles)、鲽(flounders)里也极其普通,就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于可以防避敌害,而且容易在海底取食。然而希阿特说,本科中的不同成员可以“列为一个长系列的类型,这系列表示了它们的逐渐过渡,从孵化后在形状上没有多大改变的庸鲽(Hippog-lossus pinguis)起,一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。

米伐特先生曾经提出过这种情形,并且说,在眼睛的位置上有突然的、自发的转变是难以相信的,我十分同意这种说法。他又说,“如果这种过渡是逐渐的,那么这种过渡,即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落,如何会有利于个体,真是难以理解的。这种初期的转变与其说有利,勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆(Malm)1867年所报道的优秀观察中,他可以找到关于这个问题的答复,比目鱼科的鱼在极幼小和对称的时候,它们的眼睛分生在头的两侧,但因为身体过高,侧鳍过小,又因为没有鳔,所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了,便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察,它们这样卧倒时,常常把下方的眼睛向上转,看着上面;并且眼睛转动得如此有力,以致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度,这是可以明白看到的。有一回,曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛,并且把它压倒约七十度角的距离。

我们必须记住,头骨在这样的早期是软骨性的,并且是可挠性的,所以它容易顺从肌肉的牵引。并且我们知道,高等动物甚至在早期的幼年以后,如果它们的皮肤或肌肉因病或某种意外而长期收缩,头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔,如果它们的一只耳朵向前和向下垂下,它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前,我曾画过这样的一张图。曼姆说,鲈鱼(percbes)、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼,往往也有在水底卧在一侧的习性;并且他看到,这时它们常常牵动下面的眼睛向上看;因此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势,所以永久的效果不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然,由于它们的身体日益扁平,所以长得愈大,卧在一侧的习性也愈深,因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推的方法可以判断,这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其他博物学者正相反,他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称,如果是这样的话,我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧,而其他一些物种却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道,不属于比目鱼科的北粗鳍鱼(Trachypterus arcticus)的成体,在水底也卧在左侧,并且斜着游泳;这种鱼的头部两侧,据说有点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士(Dr.Gunther)在描述曼姆的论文之后,加以评论:“作者对比目鱼利的异常状态,提出了一个很简单的解释。”

这样,我们看到,眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段,米伐特先生认为这是有害的,但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性,而这种习性对于个体和物种无疑都是有利的,有几种比目鱼的嘴弯向下面,而且没有眼睛那一侧的头部颚骨,如特拉奎尔博士(Dr.Traquair)所想像的,由于便利在水底取食,比另一侧的颚骨强而有力,我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面,包括侧鳍在内的鱼的整个下半身比较不发达,这种情况可以借不使用来说明;虽然耶雷尔(Yarrell)推想这等鳍的缩小,对于比目鱼也有利,因为“比起上面的大形鳍,下面的鳍只有极小的空间来活动”。星鲽(plaice)的上颚生有四个至七个牙齿,下颚生有二十五个至三十个牙齿,这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的腹面没有颜色的状况,我们可以合理地假定,比目鱼类的下面一侧,无论是右侧或左侧,没有颜色,都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定,鳎的上侧身体的特殊斑点很像沙质海底,或者如普谢(Pouchet)最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变颜色的能力,或者欧洲大菱鲆(turbot)的上侧身体具有骨质结节,都是由于光线的作用。在这里自然选择大概发生作用,就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住,如我以前所主张的,器官增强使用的遗传效果,或者它们不使用的遗传效果,会因自然选择而加强。因为,朝着正确方向发生的一切自发变异会这样被保存下来;这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可以归因于使用的效果,多少可以归因于自然选择,似乎是不可能决定的。

我可以再举一例来说明,一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官,而当作第五只手来使用。一位完全赞同米伐特先生的评论者,关于这种构造说道,“不可能相信,在任何悠久的年代中,那个把握的最初微小倾向,能够保存具有这等倾向的个体生命,或者能够惠予它们以生育后代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作,习性差不多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆(Brehm)看到一只非洲猴(Cer-copithecus)的幼猴,用手攀住它的母亲的腹面,同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。亨斯洛教授(Prof.Henslow)伺养了几只仓鼠(Mus messorius),这种仓鼠的尾巴构造得并不能把握东西;但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上,来帮助它们的攀缘,我从京特博士那里得到一个类似的报告,他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。如果仓鼠有严格的树栖习性,它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样,构造得具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习性,为什么它们后来不这样呢,这是难以解答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官,比当作把握器官对于它们更有用处吧。

乳腺是哺乳动物全纲所共有的,并且对于它们的生存是不可缺少的;所以乳腺必在极其久远的时代就已经发展了,而关于乳腺的发展经过,我们肯定是什么也不知道的。米伐特先生问道:“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不大滋养的液体,就能避免死亡吗?即使有过一次这种情形,那么有什么机会能使这样的变异永续下去呢?”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从有袋动物传下来的;如果是这样的话,则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一种鱼(海马属[Hippocampus])的场合里,卵就是在这种性质的袋里孵出的,并且幼鱼有一时期也是养育在那里的;一位美国博物学者洛克伍得先生(Mr.Lockwood),根据他看到的幼鱼发育情形,相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早期祖先,差不多在它们可以适用这个名称之前,其幼体按照同样的方法被养育,至少是可能的吧?并且在这种情形里,那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是最营养的液汁的个体,比起分泌液汁较差的个体,毕竟会养育更多数目的营养良好的后代;因此,这种与乳腺同源的皮腺就会被改进,或者变得更为有效,分布在袋内一定位置上的腺,会比其余的变得格外发达,这是与广泛应用的专业化原理相符合的;它们于是变为乳房,但起初没有乳头,就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。分布在一定位置上的腺,通过什么样的作用,会变得比其余的更加专业化,是否一部分由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择,我还不敢断定。

除非幼体能够同时吸食这种分泌物,则乳腺的发达便没有用处,而且也不会受自然选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁,并不比理解未孵化的小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳,或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得啄取谷粒的食物,更加困难。在这等情形里,最可能的解释似乎是,这种习性起初是在年龄较大的时候由实践里获得的,其后乃传递给年龄较幼的后代。但是,据说幼小的袋鼠并不吸乳,只是紧紧含住母兽的乳头,母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代的口里。对于这个问题,米伐特先生说道,“如果没有特别的设备,小袋鼠一定会因乳汁侵入气管而被窒息,但是,特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长,上面一直通到鼻管的后端,这样就能够让空气自由进入到肺里,而乳汁可以无害地经过这种延长了的喉头两侧,安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道,自然选择怎样从成年袋鼠以及从大多数其他哺乳类(假定是从有袋类传下来的)把“这种至少是完全无辜的和无害的构造除去呢?”可以这样答复:发声对许多动物确有高度的重要性,只要喉头通进鼻管,就不能大力发声;并且弗劳尔教授(Prof.Flower)曾经告诉我说,这种构造对于动物吞咽固体食物,是大有妨碍的。

我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物(星鱼、海胆等等)生有一种引人注意的器官,叫做叉棘(pedicella-ria),在很发达的情况下,它成为三叉的钳,--即由三个锯齿状的钳臂形成的,三个钳臂密切配合在一起,位在一枝有弹性的、由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西;亚历山大·阿加西斯曾看到一种海胆(Echinus)很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳,沿着体部一定的几条线路落下去,以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外,无疑还有其他的功用;其中之一显然是防御。

关于这些器官,米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道:“这种构造的最初不发育的开端,会有什么用处呢?并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢?”他又补充说道:“纵使这种钳住作用是突然发展的,如果没有能够自由运动的柄,这种作甩也不会是有利的,同时,如果没有能够钳住的钳,这种柄也不会有什么效用,然而单是细微的、不定的变异,并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化;如果否认这一点,似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是自相矛盾的,但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘,确在某些星鱼类里存在着;这是可以理解的,如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用,在这个问题上供给我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说,还有其他星鱼,它们的三枝钳臂的当中一枝已经退化成其他二枝的支柱;并且还有其他的属,它们的第三枝臂已经完全亡失了。根据柏利那先生(Mr.Perrier)的描述,斜海胆(Ecbinoneus)的壳上生着两种叉棘,一种像刺海胆的叉棘,一种像心形海胆属(Spatangus)的叉棘;这等情形常常是有趣的,因为它们通过一个器官的两种状态中的一种的亡失,指出了明确突然的过渡方法。

关于这等奇异器官的进化步骤,阿加西斯先生根据他自己的研究以及米勒的研究,作出如下推论:他认为星鱼和海胆的叉棘无疑应当被看作是普通棘的变形。这可以从它们个体的发育方式,并且可以从不同物种和不同属的一条长而完备的系列的级进变化--由简单的颗粒到普通的棘,再到完善的三叉棘--推论出来。这种逐渐演变的情形,甚至见于普通的棘和具有石灰质支柱的叉棘如何与壳相连结的方式中。在星鱼的某些属里可以看到,“正是那种连结表明了叉棘不过是变异了的分枝叉棘”。这样,我们就可以看到固定的棘,具有三个等长的、锯齿状的、能动的、在它们的近基部处相连接的枝;再上去,在同一个棘上,另有三个能动的枝。如果后者从一个棘的顶端生出,事实上就会形成一个粗大的三叉棘,这样的情况在具有三个下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的钳臂和棘的能动的枝具有同一的性质,这是没有问题的。众所公认普通棘是作为防御用的;如果是这样的话,那就没有理由可以怀疑那些生着锯齿和能动分枝的棘也是用于同样的目的的;并且一旦它们在一起作为把握或钳住的器具而发生作用时)它们就更加有效了,所以,从普通固定的棘变到固定的叉棘所经过的每一个级进都是有用处的。

在某些星鱼的属里,这等器官并不是固定的,即不是生在一个不动的支柱上的,而是生在能挠曲的、具有肌肉的短柄上的;在这种情形里,除了防御之外,它们大概还营某些附加的机能。在海胆类里,由固定的棘变到连接于壳上并日此而成为能动的棘,这些步骤是可以追踪出来的。可惜在这里没有篇幅把阿加西斯先生关于叉棘发展的有趣考察作一个更详细的摘要。照他说,在星鱼的叉棘和棘皮动物的另一群、即阳遂足(Ophiurians)的钩刺之间,也可以找到一切可能的级进;并且还可以在海胆的叉棘和棘皮动物这一大纲的海参类(Holothuria)的锚状针骨之间,找到一切可能的级进。

某些复合动物,以前称为植虫(zoophytes),现在称为群栖虫类(Po1yzoa),生有奇妙的器官,叫做鸟嘴体(avicularia)。这等器官的构造在不同物种里大不相同。在最完善的状态下,它们具体而微地与秃鹫的头和嘴奇妙的相类似,它们生在颈部上面,而且能运动,下颚也是如此。我曾观察到一个物种,其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐向前和向后运动,下颚张得很大,约成丸十度的角,能张开五秒钟;它们的运动使得整个群栖虫体都颤动起来了。如果用一枝针去触它的颚,它们把它咬得如此牢固,以致会摇动它所在的一枝。

米伐特先生举出这个例子,主要在于他认为群栖虫类的鸟嘴体和棘皮动物的叉棘“本质上是相似的器官”,而且这些器官在动物界的远不相同的这两个部门里通过自然选择而得到发展是困难的。但仅就构造来说,我看不出三叉棘和鸟嘴体之间的相似性。鸟嘴体倒很类似甲壳类的钳;米伐特先生大概可以同等妥当地举出这种相似性,甚至它们与鸟类的头和喙的相似性,作为特别的难点。巴斯克先生(Mr.Busk)、斯密特博士(Dr.Smitt)和尼采博士(Dr.Nitsche)--他们是仔细研究过这一类群的博物学者--都相信鸟嘴体与单虫体(zooid)以及组成植虫的虫房是同源的;能运动的唇,即虫房的盖,是与鸟嘴体的能运动的下颚相当的,然而巴斯克先生并不知道现今存在于单虫体和鸟嘴体之间的任何级进。所以不可能猜想通过什么样的有用级进,这个能够变为那个;但决不能因此就说这等级进从来没有存在过。

因为甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似,二者都是当作钳子来使用的,所以值得指出,关于甲壳类的钳至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和最简单的阶段里,肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端,或者抵住它的整个一边;这样,就能把一个所碰到的物体夹住;但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次,宽阔的第二节的一角稍微突出,有时生着不整齐的牙齿,末节闭合时就抵住这些牙齿,随着这种突出物增大,它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进,于是钳就会变得愈益完善,直到最后变成为龙虾钳那样的有效工具,实际上一切这等级进都是可以追踪出来的。

除鸟嘴体外,群栖虫类还有一种奇妙的器官,叫做震毛(vibra-cula)。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种,它的震毛略显弯曲,并且外缘成锯齿状,而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着:它们像长桨似地运动着,使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着,震毛便纠缠在一起,于是它们就猛力地把自己弄开,震毛被假定有防御作用,正如巴斯克先生所说的,可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动,当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时,把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似,大概也有防御作用,但它们还能捕捉和杀害小动物,人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛,有些物种只有鸟嘴体,并且还有少数物种只有震毛。

在外观上比刚毛(即震毛)与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体,是不容易想像出来的;然而它们几乎肯定是同源的,而且是从同一个共同的根源--即单虫体及其虫房--发展出来的。因此,我们能够理解,如巴斯克先生向我说的,这等器官在某些情形里,怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样,膜胞苔虫属(Lepralia)有几物种,其鸟嘴体的,能运动的颚是这样突出,而且这样类似刚毛,以致只能根据上侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。震毛可能直接从虫房的唇片发展而来,并没有经过鸟嘴体的阶段;但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些,因为在转变的早期,包藏着单虫体的虫房的其他部分,很难立刻消失。在许多情形里,震毛的基部有一个带沟的支柱,这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造;虽然某些物种完全没有这支柱。这种震毛发展的观点,如果可靠,倒是有趣的;因为,假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭了,那未最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分,或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的两种器官竟会从一个共同根源发展而来,确很有趣;并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用,所以不难相信,唇片首先变为鸟嘴体的下颚,然后变为长刚毛,其间所经过的一切级进,同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。

在植物界里,米伐特先生只讲到两种情形,即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物,他说道:“对于它们的起源的解释完全不能令人满意,--对于构造之初期的、最微细的发端,所进行的解释,十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题,因此这里只对兰科植物的花的最显著特性,即它们的花粉块(pollinia),稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块,是由一团花粉粒集成的,着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上,此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄,花粉粒仅由细丝联结在一起;但是这种情形不仅限于兰科植物,所以无须在这里进行讨论;然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属(Cypripedium),从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里,这些细丝粘着在花粉块的一端;这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。这就是柄--即使是相当长而高度发达的柄--的起源,我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。

关于花粉块的第二个主要特性,即附着在柄端的那一小块粘性物质,可以举出一长列的级进变化,每一个级进显然对于这种植物都有用处,其他“目”的大多数花的柱头却分泌很少的粘性物质。某些兰科植物也分泌相似的粘性物质,但在三个柱头中只有一个柱头分泌得特别多:这个柱头大概因为分泌过盛的结果,而变为不育的了。当昆虫访问这类花的时候,它擦去一些这种粘性物质,这样就同时把若干花粉粒粘去。从这种与大多数普通花相差极微的简单情形起,--直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄上的物种,--再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种,--存在着无数的级进。在最后的场合里)花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研究过兰科植物的花的人,都不会否认有上述一系列的级进存在--有的兰科植物的花粉粒团仅由细丝连结在一起,其柱头和普通花的柱头相差无几,从这种情形起,一直到高度复杂的花粉块,它们非常适应于昆虫运送;他也不会否认那几个物种的所有级进变化部非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里,而且差不多在其他一切情形里,还可以更进一步地向下追问下去;可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的,但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史,所以这样发涧之没有用处,正如企图解答它们之没有希望一样。

我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起,到被我称为叶攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止,可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还保持着旋转的能力,纵不是常常失去,但一般已失去了缠绕的能力,而卷须同样也具有旋转能力。从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的,有某些植物可以随便放在任何一类里。但是,从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中,却添加了一种重要性质,即对接触的感应性,依靠这种感应性,叶柄或花梗,或已变成卷须的叶柄或花梗,能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们,凡是读过我的关于这等植物的研究报告的人,我想,都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间,其机能上和构造上的所有级进变化,各各对于物种都高度有利。例如,缠绕植物变为叶攀缘植物,显然是大有利的;具有长叶柄的缠绕植物,如果这叶柄稍具必需的接触感应性,大概就会发展为叶攀缘植物。

缠绕是沿着支柱上升的最简单方法,并且是在这一系列的最下级地位,因此可以很自然地问道,植物最初怎样获得这种能力,此后才通过自然选择有所改进和增大,缠绕的能力,第一,依赖茎在幼小时的极度可挠性(这是许多非攀缘植物所共有的性状);第二,依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动,才能朝着各个方向旋转,茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕,它的上部仍能继续弯曲、旋转,这样必然会缠绕着支柱上升,在每一个新梢的早期生长之后,这种旋转运动即行停止。在系统相距甚远的许多不同科植物里,一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋转的能力,并且由此而变成缠绕植物,所以它们一定是独立地获得了这种能力,而不是从共同祖先那里遗传来的。因此,这使我预言,在非攀缘植物中,稍微具有这类运动的倾向,也并非不常见,这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时,我只知道一个不完全的例子,即轻微地和不规则地旋转的毛籽草(Maurandia)的幼小花梗,很像缠绕植物的茎,但这种习性一点也没有被利用。以后不久米勒发见了一种泽泻属(Alisma)植物和一种亚麻属(Linum)植物--二者并不是攀缘植物,而且在自然系统上也相距甚远--的幼茎虽然旋转得不规则,但分明是能够这样的;他说道,他有理由可以猜测,某些别种植物也有这种情形。这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什么用处;无论如何,它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。尽管如此,我们还能看出,如果这等植物的茎本来是可挠屈的,并且如果在它们所处的条件下有利于它们的升高,那未,轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直到它们转变为十分发达的缠绕物种。

关于叶柄、花柄和卷须的感应性,几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属于大不相同的群的许许多多物种,都被赋予了这种感应性,因此在许多还没有变为攀缘植物的物种里,也应该可以看到这种性质的初生状态,事实是这样的:我观察到上述毛籽草的幼小花梗,自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦(Mor-ren)在酢酱草属(Oxalis)的若干物种里,发见了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着,或者植株被摇动着,叶和叶柄便发生运动,特别是暴露在烈日之下以后更加如此。我对其他几个酢酱草属的物种反复地进行了观察,结果是一样的;其中有些物种的运动是很明显的,但在幼叶里看得最清楚;在别的几个物种里运动却是极其轻微的。根据高级权威霍夫迈斯特(Hofme1ster)所说,一切植物的幼茎和叶子,在被摇动之后,都能运动,这是一个更加重要的事实;至于攀缘植物,如我们所知,只在生长的早期,它们的叶柄和卷须才是敏感的。

在植物的幼小的、和成长着的器官里,由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动,对于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力,对于它们却是极其重要的;例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力,--还有,对于地球引力的背性和比较罕见的向性。当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时,或者由于吸收了木鳖子精(strychnine)而受到刺激时所发生的运动,可以称为偶然的结果,因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。植物大概也是这样,它们因为有顺应一定的刺激而发生运动的能力,所以遇到被触碰或者被摇动,便起偶然状态的激动。固此,我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里,被自然选择所利用的和增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由,大概只在已经获得了旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里,才有这种情形发生。

我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转运动这种倾向的增大而变为缠绕植物;这种运动以及由于触碰或摇动而起的运动,是运动能力的偶然结果,并且是为了其他有利的目的而被获得的。在攀缘植物逐步发展的过程中,自然选择是否得到使用的遗传效果之助,我还不敢断定;但是我们知道,某种周期的运动,如植物的所谓睡眠运动,是受习性的支配的。

一位练达的博物学者仔细挑选了一些例子来证明自然选择不足以解释有用构造的初期阶段,现在我对他提出的异议已作了足够的讨论,或者已经讨论得过多了;并且我已阐明,如我所希望的,在这个问题上并没有什么大的难点,这样,就提供了一个好机会,来稍微多讨论一点有关构造的级进变化,这等级进变化往往伴随着机能的改变--这是一个重要的问题,而在本书的以前几版里没有作过详细的讨论。现在我把上述情形再扼要地重述一遍。

关于长颈鹿,在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类中,凡具有最长的颈和腿等,并且能咬吃比平均高度稍高一点的树叶,其个体就会继续得到保存,凡不能在那样高处取食的个体就会不断地遭到毁灭,这样,大概便能满足这种异常的四足兽的产生了。但是一切部分的长期使用,再加上遗传作用,大概曾经大大地帮助了各部分的相互协调。关于模拟各种物体的许多昆虫,完全可以相信,对于某一普通物体的偶然类似性,在各个场合里曾是自然选择发生作用的基础,以后经过使这种类似性更加接近的微细变异的偶然保存,这样模拟才逐渐趋于完善。只要昆虫继续发生变异,并且只要愈来愈加完善的类似性能够使它逃出视觉锐利的敌害,这种作用就会继续进行。在某些鲸鱼的物种里,有一种颚上生有不规则的角质小粒点的倾向;并且直到这些粒点开始变为栉片状的突起或齿,像鹅的喙上所生的那样,--然后变成短的栉片,像家鸭的喙上所生的那样--再后变成栉片,像琵琶嘴鸭的嘴那样完善,--最后变成鲸须的巨片,像格林兰鲸鱼口中的那样--所有这些有利变异的保存,似乎完全都在自然选择的范围之内。在鸭科里,这栉片最初是当牙齿用的,随后部分当牙齿用,部分当滤器用,最后,就几乎完全当滤器用了。

关于上述的角质栉片或鲸须的这等构造,据我们所能判断的来说,习性或使用对于它们的发展,很少或者没有作用。相反地,比目鱼下侧的眼睛向头的上侧转移,以及一个具有把握性的尾的形成,几乎完全可以归因于连续的使用以及伴随着的遗传作用。关于高等动物的乳房,最可能的设想是,最初有袋动物的袋内全表面的皮腺都分泌出一种营养的液体;后来这等皮腺通过自然选择,在机能上得到改进,并且集中在一定的部位,于是形成了乳房。要理解某些古代棘皮动物的作防御用的分枝棘刺,怎样通过自然选择而发展成三叉棘,比起理解甲壳动物的钳是通过最初专作行动用的肢的末端二节的微细的、有用的变异而得到发展,并没有更多的困难。在群栖虫类的鸟嘴体和震毛里,我们看到从同一根源发展成外观上大不相同的器官;并且关于震毛,我们能够理解那些连续的级进变化可能有什么用处。关于兰科植物的花粉块,可以从原本用来把花粉粒结合在一起的细丝,追踪出逐渐粘合成花粉块的柄;还有,如普通花的拄头所分泌的粘性物质,可以供作虽不十分一样的、但大致相同的目的之用,这种粘性物质附着在花粉块柄的游离末端上所经过的步骤,也是可以追踪出来的;--所有这等级进变化对于各该植物都是显著有利的。至于攀缘植物,我不必重复刚才已经讲过的那些了。

经常有人问道,自然选择既然如此有力量,为什么对于某些物种显然有利的这种或那种构造,没有被它们获得呢?但是,考虑到我们对于各种生物的过去历史以及对于今日决定它们的数量和分布范围的条件是无知的,要想对于这样的问题给予确切的回答,是不合理的。在许多情形里,仅能举出一般的理由,只有在少数情形里,才可以举出具体的理由。这样,要使一个物种去适应新的生活习性,许多协调的变异几乎是不可少的,并且常常可以遇到以下的情形,即那些必要的部分不按照正当的方式或正当的程度进行变异。许多物种一定由于破坏作用,而阻止了它们增加数量,这种作用和某些构造在我们看来对物种有利,因此便想像它们是通过自然选择而被获得的,但并无关系。在这种情形里,生存斗争并不依存于这等构造,所以这等构造不会通过自然选择而被获得。在许多情形里,一种构造的发展需要复杂的、长久持续的而且常常具有特殊性质的条件;而遇到这种所需要的条件的时候大概是很少的。我们所想像的、并且所往往错误想像的对于物种有利的任何一种构造,在一切环境条件下都是通过自然选择而被获得的,这种信念与我们所能理解的自然选择的活动方式是相反对的。米伐特先生并不否认自然选择有一些效力,但是他认为,我用它的作用来解说这等现象,“例证还不够充分”。他的主要论点刚才已被讨论过了,其他的论点以后还要讨论到。依我看来,这些论点似乎很少有例证的性质,其分量远不及我们的论点,我们认为自然选择是有力量的,而且常常受到其他作用的帮助。我必须补充一点,我在这里所用的事实和论点,有些已在最近出版的《医学外科评论》(MedicoChirurgicaI Review)的一篇优秀的论文里,为了同样的目的而被提出过了。

今日,几乎所有的博物学者都承认有某种形式的进化。米伐特先生相信物种是通过“内在的力量或倾向”而变化的,这种内在的力量究竟是什么,实在全无所知。所有进化论者都承认物种有变化的能力;但是,依我看来,在普通变异性的倾向之外,似乎没有主张任何内在力量的必要;普通变异性通过人工选择的帮助,曾经产生了许多适应性良好的家养族;而且它通过自然选择的帮助,将会同等好地、一步一步地产生出自然的族,即物种。最后的结果,如已经说过的那样,一般是体制的进步,但在某些少数例子里是体制的退化。

米伐特先生进而相信新种“是突然出现的,而且是由突然变异而成”,还有一些博物学者附和他的这种观点。例如,他假定已经绝灭了的三趾马(Hipparion)和马之间的差异是突然发生的。他认为,鸟类的翘膀“除了由于具有显著而重要性质的、比较突然的变异而发展起来的以外,其他方法都是难于相信的”;并且显然他把这种观点推广到蝙蝠和翼手龙(pterodactyles)的翅膀。这意味着进化系列里存在着巨大的断裂或不连续性,这结论,依我看来,是极端不可能的。

任何人如果相信进化是缓慢而逐渐的,当然也会承认物种的变化可以是突然的和巨大的,有如我们在自然状况下,或者甚至在家养状况下所看到的任何单独变异那样。但是如果物种受到饲养或栽培,它就比在自然状况下更容易变异,所以,像在家养状况下常常发生的那样巨大而突然的变异,不可能在自然状况下常常发生。家养状况下的变异,有若干可以归因于返祖遗传,这样重新出现的性状,在许多情形里,大概最初是逐渐获得的。还有更多的情形,必定叫作畸形,如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亚太牛等等:因为它们在性状上与自然的物种大不相同,所以它们对于我们的问题所能提供的解释是很少的,除了这些突然的变异之外,少数剩下来的变异,如果在自然状况下发生,充其量只能构成与亲种类型仍有密切相联的可疑物种。

我怀疑自然的物种会像家养族那样也突然发生变化,并且我完全不相信米伐特先生所说的自然的物种以奇特的方式发生变化,理由如下。根据我们的经验,突然而显著的变异,是单独地、并且间隔较长的时间,在家养生物里发生的。如果这种变异在自然状况下发生,如前面所说的,将会由于偶然的毁灭以及后来的相互杂交而容易失去;在家养状况下,除非这类突然变异由人的照顾被隔离并被特别保存起来,我们所知道的情况也是那样的。因此,如果新种像米伐特先生所假定的那种方式而突然出现,那么,几乎有必要来相信若干奇异变化了的个体会同时出现在同一个地区内,但这是和一切推理相违背的。就像在人类的无意识选择的场合中那样,这种难点只有根据逐渐进化的学说才可以避免;所谓逐渐进化是通过多少朝着任何有利方向变化的大多数个体的保存和朝相反方向变化的大多数个体的毁灭来实现的。

许多物种以极其逐渐的方式而进化,几乎是无可怀疑的。许多自然的大科里的物种甚至属,彼此是这样地密切近似,以致难以分别的不在少数。在各个大陆上,从北到南,从低地到高地等等,我们可以看到许多密切相似的或代表的物种;在不同的大陆上,我们有理由相信它们先前曾经是连续的,也可以看到同样的情形。但是,在作这些和以下的叙述时,我不得不先提一提以后还要讨论的问题,看一看环绕一个大陆的许多岛屿,那里的生物有多少只能升到可疑物种的地位。如果我们观察过去的时代,拿刚刚消逝的物种与今日还在同一个地域内生存的物种相比较;或者拿埋存在同一地质层的各亚层内的化石物种相比较,情形也是这样。显然,许许多多的物种与现今依然生存的或近代曾经生存过的其他物种的关系,是极其密切的;很难说这等物种是以突然的方式发展起来的。同时不要忘记,当我们观察近似物种的、而不是不同物种的特殊部分时,有极其微细的无数级进可以被追踪出来,这等微细的级进可以把大不相同的构造连接起来。

许多事实,只有根据物种由极微细的步骤发展起来的原理,才可以得到解释。例如,大属的物种比小属的物种在彼此关系上更密切,而且变种的数目也较多。大属的物种又像变种环绕着物种那样地集成小群;它们还有类似变种的其他方面,我在第二章里已经说明过了。根据同一个原则,我们能够理解,为什么物种的性状比属的性状更多变异;以及为什么以异常的程度或方式发展起来的部分比同一物种的其他部分更多变异。在这方面还可以举出许多类似的事实。

虽然产生许多物种所经过的步骤,几乎肯定不比产生那些分别微小变种的步骤为大;但是还可以主张,有些物种是以不同的和突然的方式发展起来的。不过要作这样承认,不可没有坚强的证据。昌西·赖特先生曾举出一些模糊的而且在若干方面有错误的类比来支持突然进化的观点,如说无机物质的突然结晶,或具有小顶的椭圆体从一小面陷落至另一小面;这些类比几乎是没有讨论的价值的。然而有一类事实,如在地层里突然出现新而不同的生物类型,最初一看,好像能支持突然发展的信念。但是这种证据的价值全然决定于与地球史的辽远时代有关的地质记录是否完全。如果那记录像许多地质学者所坚决主张的那样,是片断的话,那末,新类型好像是突然出现的说法,就不值得奇怪了。

除非我们承认转变就像米伐特先生所主张的那样巨大,如鸟类或蝙蝠的翅膀是突然发展的,或者三趾马会突然变成马,那末,突然变异的信念,对于地层里相接连锁的缺乏,不会提供任何说明。但是对于这种突然变化的信念,胚胎学却提出了强有力的反对。众所周知,鸟类和蝙蝠的翅膀,以及马和别种走兽的腿,在胚胎的早期是没有区别的,它们后来以不可觉察的微细步骤分化了。如以后还要说到的,胚胎学上一切种类的相似性可作如下的解释,即现存物种的祖先在幼小的早期以后,发生了变异,并且把新获得的性状传递给相当年龄的后代。这样,胚胎几乎是不受影响的,并且可作为那个物种的过去情况的一种纪录。因此,现存物种在发育的最初阶段里,与属于同一纲的古代的、绝灭的类型常常十分相似。按照这种胚胎相似的观点,事实上按照任何观点,都不能相信一种动物会经过上述那样巨大而突然的转变;何况在它的胚胎的状态下,一点也找不到任何突然变异的痕迹;它的构造的每一个微细之点,都是以不可觉察的微细步骤发展起来的。

如果相信某种古代生物类型通过一种内在力量或内在倾向而突然转变为,例如,有翅膀的动物,那么他就几乎要被迫来假设许多个体都同时发生变异,这是与一切类比的推论相违背的。不能否认,这等构造上的突然而巨大的变化,与大多数物种所明显进行的变化是大不相同的。进而他还要被迫来相信,与同一生物的其他一切部分美妙地相适应的、以及与周围条件美妙地相适应的许多构造都是突然产生的;并且对于这样复杂而奇异的相互适应,他就不能举出丝毫的解释来了。他还要被迫来承认,这等巨大而突然的转变在胚胎上不曾留下一点痕迹。依我看来,承认这些,就是走进了奇迹的领域,而离开科学的领域了。

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