《物种起源》第八章:本能

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所属分类:Evolution

周建人 叶笃庄 方宗熙 译

本能可以与习性比较,但它们的起源不同--本能的级进--蚜虫和蚁--本能是变异的--家养的本能,它们的起源--杜鹃、牛鸟、驼鸟以及寄生蜂的自然本能--养奴隶的蚁--蜜蜂,它的营造蜂房的本能--本能和构造的变化不必同时发生--自然选择学说应用于本能的难点--中性的或不育的昆虫--提要。

许多本能是如此不可思议,以致它们的发达在读者看来大概是一个足以推翻我的全部学说的难点。我在这里先要声明一点,就是我不准备讨论智力的起源,就如我未曾讨论生命本身的起源一样。我们所要讨论的,只是同纲动物中本能的多样性、以及其他精神能力的多样性的问题。

我并不试图给本能下任何定义,容易阐明,这一名词普通包含着若干不同的精神活动;但是,当我们说本能促使杜鹃迁徙并使它们把蛋下在别种鸟巢里,每一个人都知道这是什么意义。我们自己需要经验才能完成的一种活动,而被一种没有经验的动物、特别是被幼小动物所完成时,并且许多个体并不知道为了什么目的却按照同一方式去完成时,一般就被称为本能。但是我能阐明,这些性状没有一个是普遍的。如于贝尔(Pierre Huber)所说的,甚至在自然系统中是低级的那些动物里,小量的判断或理性也常发生作用。

弗·居维叶(Frederick Cuvier)以及若干较老的形而上学者们曾把本能与习性加以比较。我想,这一比较,对于完成本能活动时的心理状态,提供了一个精确的观念,但不一定涉及到它的起源。许多习惯性活动是怎样地在无意识下进行,甚至不少直接与我们的有意识的意志相反!然而意志和理性可以使它们改变。习性容易与其他习性、与一定的时期、以及与身体的状态相联系。习性一经获得,常常终生保持不变。可以指出本能和习性之间的其他若干类似之点。有如反复歌唱一个熟知的歌曲,在本能里也是一种活动节奏式地随着另一活动;如果一个人在歌唱时被打断了,或当他反复背诵任何东西时被打断了,一般地他就要被迫重新走回头路,以恢复已经成为习惯的思路;胡伯尔发见能够制造很复杂茧床的青虫(caterpillar)就是如此;因为,如果在它完成构造第六个阶段时,把它取出,放在只完成构造第三个阶段的茧床里,这个青虫仅重筑第四、第五、第六个阶段的构造。然而,如果把完成构造第三个阶段的青虫,放在已完成构造第六个阶段的茧床里,那么它的工作已大部完成了,可是并没有从这里得到任何利益,于是它感到十分失措,并且为了完成它的茧床,它似乎不得不从构造第三个阶段开始(它是从这里离开的),就这样它试图去完成已经完成了的工作。

如果我们假定任何习惯性的活动能够遗传,--可以指出,有时确有这种情形发生,--那么原为习性和原为本能之间,就变得如此密切相似,以致无法加以区别。如果莫扎特(Mozart)不是在三岁时经过极少的练习就能弹奏钢琴,而是全然没有练习就能弹奏一曲,那么可以说他的弹奏确实是出于本能的了。但是假定大多数本能是由一个世代中的习性得来的,然后遗传给以后诸世代,则是一个严重的错误。能够清楚地示明,我们所熟知的最奇异的本能,如蜜蜂的和许多蚁的本能,不可能是由习性得来的。

普遍承认本能对于处在现今生活条件之下的各个物种的安全,有如肉体构造一样的重要。在改变了的生活条件下,本能的微小变异大概有利于物种,至少是可能的;那末,如果能够指出,本能虽然很少发生变异,但确曾发生过变异,我就看不出自然选择把本能的变异保存下来并继续累积到任何有利的程度,存在有什么难点。我相信,一切最复杂的和奇异的本能就是这样起源的。使用或习性引起肉体构造的变异,并使它们增强,而不使用使它们缩小或消失,我并不怀疑本能也是这样的。但我相信,在许多情形里,习性的效果,同所谓本能自发变异的自然选择的效果相比,前者是次要的。产生身体构造的微小偏差有一些未知原因,同样地本能自发变异也是由未知原因引起的。

除非经过许多微小的、然而有益的变异之缓慢而逐渐的积累,任何复杂的本能大概不可能通过自然选择而产生。因此,像在身体构造的情形里一样,我们在自然界中所寻求的不应是获得每一复杂本能的实际过渡诸级,--因为这些级只能在各个物种的直系祖先里才能找到,--但我们应当从旁系系统里去寻求这些级的一些证据;或者我们至少能够指出某一种类的诸级是可能的;而我们肯定能够做到这一点,考虑到除了欧洲和北美洲以外,动物本能还极少被观察过,并且关于绝灭物种的本能,更是全无所知,所以使我感到惊异的是,最复杂本能所赖以完成的诸级能够广泛的被发见。同一物种在生命的不同时期或一年中的不同季节、或被放置在不同的环境条件下等等而具有不同的本能,这就往往会促进本能的变化;在这种情形下,自然选择大概会把这种或那种本能保存下来。可以阐明,同一物种中本能的多样性在自然界中也是存在的。

还有,像在身体构造的情形里那样,各个物种的本能都是为了自己的利益,据我们所能判断的,它从来没有完全为了其他物种的利益而被产生过,这和我的学说也是符合的。我知道有一个极其有力的事例,表明一种动物的活动从表面看来完全是为了别种动物的利益,如于贝尔最初观察的,这就是蚜虫自愿地把甜的分泌物供给蚂蚁:它们这样做之出于自愿可由下列事实来说明。我把一株酸模植物(dock-plant)上的所有蚂蚁全部捕去,并且在数小时内不让它们回来,此外留下了约十二只蚜虫。过了这一段时间,我确实觉得蚜虫要进行分泌了。我用放大镜观察了一些时候,但没有一个分泌的,于是,我尽力模仿蚂蚁用触角触动它们那样地,用一根毛轻轻地触动它们和拍打它们,但还没有一只分泌;随后我让一只蚂蚁去接近它们,从它那慌忙跑走的样子看来,它好像立刻觉得它发见了何等丰富的食物,于是它开始用触角去拨蚜虫的腹部,先是这一只,然后那一只;当各蚜虫一经觉到它的触角时,即刻举起腹部,分泌出一滴澄清的甜液,蚂蚁便慌忙地把这甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜虫也有这样的动作,可见这种活动是本能的,而不是经验的结果。根据于贝尔的观察,蚜虫对于蚂蚁肯定没有厌恶的表示;如果没有蚂蚁,它们最后要被迫排出它们的分泌物。但是,因为排泄物极黏,如果被取去,无疑对于蚜虫是便利的,所以它们分泌大概不是专为蚂蚁的利益。虽然不能证明任何动物会完全为了其他物种的利益而活动,然而各个物种却试图利用其他物种的本能,正像利用其他物种的较弱的身体构造一样。这样,某些本能就不能被看作是绝对完全的;但是详细讨论这一点以及其他类似之点,并不是必不可少的,所以,这里就省略了。

本能在自然状态下有某种程度的变异以及这些变异的遗传既然是自然选择的作用所不可少的,那末就应该尽量举出许多事例来;但是篇幅的缺乏,限制我不能这样做。我只能断言,本能确实是变异的--例如迁徙的本能,不但在范围和方向上能变异,而且也会完全消失,鸟巢也是如此,它的变异部分地依存于选定的位置以及居住地方的性质和气候,但常常由于全然未知的原因而发生变异。奥杜旁曾举出几个显著的例子,说明美国北部和南部的同一物种的鸟巢有所不同。有过这样的质问:如果本能是变异的,为什么“当蜡质缺乏的时候,蜂没有被赋予使用别种材料的能力呢?”但是蜂能够使用什么样的别种自然材料呢?我曾看到,它们会用加过硃砂而变硬了的蜡,或者用加过猪脂而变软了的蜡来进行工作。安德鲁·奈特观察到他的蜜蜂并不勤快地采集树蜡,却用那些封蔽树皮剥落部分的蜡和松节油粘合物。最近有人指出,“蜂不搜寻花粉,却喜欢使用一种很不相同的物质,即燕麦粉。对于任何特种敌害的恐惧,必然是一种本能的性质,这从未离巢的雏鸟身上可以看到这种情形,虽然这种恐惧可由经验或因看见其他动物对于同一敌害的恐惧而被强化。对于人类的恐惧,如我在他处所指出的,栖息在荒岛上的各种动物是慢慢获得的。甚至在英格兰,我们也看到这样的一个事例,即一切大形鸟比小形鸟更怕人,因为大形鸟更多地遭受过人们的迫害。英国的大形鸟更怕人,可以稳妥地归于这个原因;因为在无人岛上,大形鸟并不比小形鸟更怕人些;喜鹊(magpie)在英格兰很警惕,但在挪威却很驯顺,埃及的羽冠乌鸦(hooded crow)也是不怕人的。

有许多事实可以示明,在自然状态下产生的同类动物的精神能力变异很大。还有若干事例可以举出,表明野生动物中有偶然的、奇特的习性,如果这种习性对于这个物种有利,就会通过自然选择产生新的本能。但是我十分知道,这等一般性的叙述,如果没有详细的事实,在读者的心目中只会产生微弱的效果。我只好重复说明,我保证我不说没有可靠证据的话。

在家养动物中习性或本能的遗传变化

如果大略地考察一下家养下的少数例子,则自然状态下本能的遗传变异的可能性甚至确实性将被加强。我们由此可以看到习性和所谓自发变异的选择,在改变家养动物精神能力上所发生的作用。众所周知,家养动物的精神能力的变异是何等之大。例如猫,有的自然地喜捉大鼠,有的则喜捉小鼠,并且我们知道这种倾向是遗传的。据圣约翰先生(Mr.St.John)说,有一只猫常捕捉猎鸟(game-bird)回家,另一只猫捕捉山兔或兔,还有一只猫在沼泽地上行猎,几乎每夜都要捕捉一些山鹬(woodcock)或沙锥(snipe)。有许多奇异而真实的例子可以用来说明与某种心理状态或某一时期有关的各种不同痹性和嗜好以及怪癖,都是遗传的。但是让我们看看众所熟知的狗的品种的例子;毫无疑问,把幼小的向导狗第一次带出去时,它有时能够指示猎物的所在,甚至能够援助别的狗(我曾亲自看见过这种动人的情形);拾物猎狗(retriever)确实在某种程度上可以把衔物持来的特性遗传下去;牧羊狗并不跑在绵羊群之内,而有在羊群周围环跑的倾向。幼小动物不依靠经验而进行了这些活动,同时各个个体又差不多以同样方式进行了这些活动,并且各品种都欢欣鼓舞地而且不知道目的地去进行这些活动--幼小的向导狗并不知道它指示方向是在帮助它的主人,有如白色蝴蝶并不知道为什么要在甘蓝的叶子上产卵一样--所以我无法看出这些活动在本质上与真正的本能有什么区别。如果我们看见一种狼,在它们幼小而且没有受过任何训练时,一旦嗅出猎物,它先站着不动,像雕像一般,随后又用特别的步法慢漫爬过去;又看见另一种狼环绕鹿群追逐,却不直冲,以便把它们赶到远的地点去,这时我们必然要把这等活动叫作本能。被称为家养下的本能,的确远不及自然的本能那么固定;但是家养下的本能所蒙受的选择作用也极不严格,而且是在较不固定的生活条件下,在比较短暂的时间内被传递下来的。

当使不同品种的狗进行杂交时,即能很好地看出这等家养下的本能、习性以及癖性的遗传是何等强烈,并且它们混合得多么奇妙。我们知道,长躯猎狗与逗牛狗杂交,可影响前者的勇敢性和顽强性至许多世代;牧羊狗与长躯猎狗杂交,则使前者的全族都得到捕捉山兔的倾向。这等家养下的本能,如用上述的杂交方法来试验时,是与自然的本能相类似的,自然的本能也按照同样的方式奇异地混合在一起,而且在一个长久的时间内表现出其祖代任何一方的本能的痕迹:例如,勒鲁瓦(Le Roy)描述过一只狗,它的曾祖父是一只狼;它只有一点表示了它的野生祖先的痕迹,即当呼唤它时,不是直线地走向它的主人。

家养下的本能有时被说成为完余由长期继续的和强迫养成的习性所遗传下来的动作;但这是不正确的。从没有人会想像去教或者曾经教过翻飞鸽去翻飞,--据我所见到的,一只幼鸽,从不曾见过鸽的翻飞,可是它却会翻飞。我们相信,曾经有过一只鸽子表现了这种奇怪习性的微小倾向,并且在连续的世代中,经过对于最好的个体的长期选择,乃造成像今日那样的翻飞鸽;格拉斯哥(Glasgow)附近的家养翻飞鸽,据布伦特先生(Mr.Brent)告诉我说,一飞到十八英寸高就要翻筋斗。假如未曾有过一只狗自然具有指示方向的倾向,是否会有人想到训练一只狗去指示方向,是可怀疑的;人们知道这种倾向往往见于纯种的狟里,我就曾看见过一次这种指示方向的行为:如许多人设想的,这种指示方向的行为大概不过是一个动物准备扑击它的猎物之前停留一忽时间的延长而已。当指示方向的最初倾向一旦出现时,此后在每一世代中的有计划选择和强迫训练的遗传效果将会很快地完成了这个工作;而且无意识选择至今仍在继续进行,因为每一个人虽然本意不在改进品种,但总试图获得那些最善于指示方向的和狩猎的狗。另一方面,在某些情形下,仅仅习性一项已经足够了;没有一种动物比“野兔(wild rabbit)更难以驯服的了;也几乎没有一种动物比驯服的幼小家兔更驯顺的了,但我很难设想家兔仅仅为了驯服性才常常被选择下来;所以从极野的到极驯服的性质的遗传变化,至少大部分必须归因于习性和长久继续的严格圈养。

在家养状况下,自然的本能可以消失:最显著的例子见于很少孵蛋的、或从不孵蛋的那些鸡品种,这就是说,它们从来不喜孵蛋。仅仅由于习见,才妨碍了我们看出家养动物的心理曾经有过何等巨大的和持久的变化。对于人类的亲爱已经变成了狗的本能,是很少可以怀疑的。一切狼、狐、胡狼(jackal)以及猫属的物种纵使在驯养后,也极其锐意地去攻击鸡、绵羊和猪;火地和澳洲这些地方的未开化人不养狗,因为他们把小狗拿到家里来养,曾发见这种倾向是不能矫正的。另一方面,我们的已经文明化了的狗,甚至在十分幼小的时候,也很少必要去教它们不要攻击鸡、绵羊和猪的!无疑它们会偶尔攻击一下的,于是就要遭到一顿打;如果还不能得到矫正,它们就会被弄死;这样,通过遗传、习性和某种程度的选择,大概协同地使我们的狗文明化了。另一方面,小鸡完全由于习性,已经消失了对于狗和猫的惧怕的本能;而这种本能本来是它们原来就有的。赫顿上尉(Captain Hutton)曾经告诉过我,原种鸡--印度野生鸡(Gallus bakkiva)--的小鸡,当由一只母鸡抚养时,最初野性很大。在英格兰,由一只母鸡抚养的小雉鸡,也是这样。并不是小鸡失去了一切惧怕,而只是失去了对于狗和猫的惧怕,因为,如果母鸡发出一声报告危险的叫声,小鸡便从母鸡的翼下跑开(小火鸡尤其如此),躲到四周的草里或丛林里去了。这显然是一种本能的动作,便于母鸟飞走,就如我们在野生的陆栖鸟类里所看到的那样。但是我们的小鸡还保留着这种在家养状况下已经变得没有用处的本能,因为母鸡由于不使用的缘故,已经几乎失掉飞翔的能力了。

因此,我们可以断定,动物在家养下可以获得新的本能;而失去自然的本能,这一部分是由于习性,一部分是由于人类在连续世代中选择了和累积了特殊的精神习性和精神活动,而这些习性和活动的最初发生,是由于偶然的原因--因为我们的无知无识,所以必须这样称呼这种原因。在某些情形下,只是强制的习性一项,已足以产生遗传的心理变化;在另外一些情形下,强制的习性就不能发生作用,一切都是有计划选择和无意识选择的结果:但是在大多数情形下,习性和选择大概是同时发生作用的。

特种本能

我们只要考察少数事例,大概就能很好地理解本能在自然状态下怎样由于选择作用而被改变的。我只选择三个例子,--即,杜鹃在别种鸟巢里下蛋的本能;某些蚂蚁养奴隶的本能,以及蜜蜂造蜂房的本能。博物学者们已经把后二种本能,一般地而且恰当地列为一切已知本能中最奇异的本能了。

杜鹃的本能--某些博物学者假定,杜鹃的这种本能的比较直接的原因,是她并不每日下蛋,而间隔二日或三日下蛋一次;所以,她如果自己造巢,自己孵蛋,则最先下的蛋便须经过一些时间后才能得到孵抱,或者在同一个巢里就会有不同龄期的蛋和小鸟了。如果是这样,下蛋和孵蛋的过程就会很长而不方便,特别是雌鸟在很早的时期就要迁徙,而最初孵化的小鸟势必就要由雄鸟来单独哺养。但是美洲杜鹃就处于这样的困境;固为她自己造巢,而且要在同一时期内产蛋和照顾相继孵化的幼鸟。有人说美洲杜鹃有时也在别种鸟巢里下蛋,赞同和否认这种说法的都有;但我最近从衣阿华(Iowa)的梅里尔博士(Dr.Merrell)那里听到,他有一次在伊里诺斯(IlIinois)看到在蓝色松鸦(Garrulus cristatus)的巢里有一只小杜鹃和一只小松鸦;并且因为这两只小鸟都已差不多生满羽毛,所以对于它们的鉴定是不会错误的。我还可以举出各种不同的鸟常常在别种鸟巢里下蛋的若干事例。现在让我们假定欧洲杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习性,她们也偶尔在别种鸟巢里下蛋。如果这种偶尔在别种鸟巢里下蛋的习性,通过能使老鸟早日迁徙或者通过其他原因,而有利于老鸟;或者,如果小鸟,由于利用了其他物种的误养的本能,比起由母鸟来哺养更为强壮--因为母鸟必须同时照顾不同龄期的蛋和小鸟,而不免受到牵累,那么老鸟或被错误哺养的小鸟都会得到利益。以此类推,我们可以相信,这样哺养起来的小鸟由于遗传大概就会具有它们的母鸟的那种常有的和奇特的习性,并且当它们下蛋时就倾向于把蛋下在别种鸟的巢里,这样,它们就能够更成功地哺养它们的幼鸟。我相信杜鹃的奇异本能会由这种性质的连续过程而被产生出来。还有,最近米勒以充分的证据确定了,杜鹃偶尔会在空地上下蛋,孵抱,并且哺养她的幼鸟。这种少见的事情大概是复现久已失去了的原始造巢本能的一种情形。

有人反对说,我对杜鹃没有注意到其他有关的本能和构造适应,据说这些必然是相互关联的。但在一切情形下,空论我们所知道的一个单独物种的一种本能是没有用处的,因为直到现在指引我们的还没有任何事实。直到最近,我们所知道的只有欧洲杜鹃的和非寄生性美洲杜鹃的本能;现在,由于拉姆齐先生(Mr.Ram-say)的观察,我们知道了澳洲杜鹃的三个物种的一些情形,它们是在别种鸟的巢里下蛋的。可以提起的要点有三个:第一,普通杜鹃,除了很少例外,只在一个巢里下一个蛋,以便使大形而贪吃的幼鸟能够得到丰富的食物。第二,蛋是显著地小,不大于云雀(sky-lark)的蛋,而云雀只有杜鹃四分之一那么大。我们从美洲非寄生性杜鹃所下的十分大的蛋可以推知,蛋小是一种真正的适应情形,第三,小杜鹃孵出后不久便有把义兄弟排出巢外的本能、力气,以及一种适当形状的背部,被排出的小鸟于是冻饿而死。这曾经被大胆地称为仁慈的安排,因为这样可使小杜鹃得到充足的食物)并且可使义兄弟在没有获得感觉以前就死去!

现在讲一讲澳洲杜鹃的物种;它们虽然一般只在一个巢里下一个蛋,但在同一个巢里下二个或者甚至三个蛋的情形也不少见。青铜色杜鹃的蛋在大小上变化很大,它们的长度从八英分(lines)至十英分。为了欺骗某些养亲,或者更确切他说:为了在较短期间内得到孵化(据说蛋的大小和孵化期之间有一种关联),生下来的蛋甚至比现在还小,如果这对于这个物种有利,那么就不难相信,一个下蛋愈来愈小的族或物种大概就会这样被形成;因为小形的蛋能够比较安全地被孵化和哺养。拉姆齐先生说,有两种澳洲的杜鹃,当它们在没有掩蔽的巢里下蛋时,特别选择那样一些鸟巢,其中蛋的颜色和自己的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向,但相反的情形也不少,例如,她把暗而灰色的蛋,下在篱莺(hedge-warbler)巢中,与其亮蓝绿色的蛋相混。如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能,那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定还要加上这种本能。据拉姆齐先生说,澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化;所以在蛋的颜色和大小方面,自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。

在欧洲杜鹃的场合中,当杜鹃孵出后的三天内,养亲的后代一般都被排逐出巢外去;因为杜鹃在这时候还处于一种极其无力的状态中,所以古尔得先生(Mr。Gould)以前相信这种排逐的行为是出自养亲的。但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载,这小杜鹃此时眼睛还闭着,并且甚至连头还抬不起来,却把义兄弟排逐出巢外,这是实际看到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里,但又被排逐出去了。至于获得这种奇异而可惜的本能的途径,如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于它们是极其重要的话(大概确系如此),那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所必需的盲目欲望、力量以及构造,是不会有什么特别困难的;因为具有这种最发达的习性和构造的小杜鹃,将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步,大概仅仅是在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动;这种习性此后得到改进,并且传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解,即其他鸟类的幼鸟在未孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能--或者如欧文所说的,小蛇为了切破强韧的蛋壳在上颚获得了一种暂时的锐齿。因为,如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体变异,而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向--这是无可争辩的主张,--那末,幼体的本能和构造,确和成体的一样,能够慢慢地发生改变;这二种情形一定与自然选择的全部学说存亡与共。

牛鸟属(Molothrus)是美洲鸟类中很特别的一属,与欧洲椋鸟(starling)相似,它的某些物种像杜鹃那样地具有寄生的习性:并且它们在完成它们的本能上表现了有趣的级进。褐牛鸟(Molothrus badius)的雌鸟和雄鸟,据优秀的观察家赫得森先生说,有时群居而过着乱交的生活,有时则过着配偶的生活。它们或者自己造巢,或者夺取别种鸟的巢,偶然也把他种鸟的幼鸟抛出巢外。它们或者在这个据为己有的巢内下蛋,或者,真奇怪,在这巢的顶上为自己营造另一个巢。它们通常是孵自己的蛋和哺养自己的小鸟的;但据赫得森先生说,大概它们偶尔也是寄生的,因为他曾看到这个物种的小鸟追随着不同种类的老鸟,而且叫喊着要求它们哺喂。牛鸟属的另一物种,多卵牛鸟(M.bonariensis)的寄生习性比上述物种,更为高度发达,但是距离完全化还很遥远。这种鸟,据知道的,一定要在他种鸟的巢里下蛋;但是值得注意的是,有时候数只这种鸟会合造一个自己的不规则的而且不整洁的巢,这种巢被放置在特别不适宜的地方,如在大蓟(thistle。)的叶子上,然而就赫得森先生所能确定的说来,它们从来不会完成自己的巢。它们常在他种鸟的一个巢里下如此多的蛋,--十五到二十个--以致很少被孵化,或者完全不孵化。还有,它们有在蛋上啄孔的奇特习性,无论自己的或所占据的巢里的养亲的蛋皆被啄掉。它们还在空地上随便产下许多蛋,那些蛋当然就这样被废弃了。第三个物种,北美洲的单卵牛鸟(M.pecoris),已经获得了杜鹃那样完全的本能,因为它从来不在一个别种鸟巢里下一个以上的蛋,所以小鸟可以有保证地得到哺育。赫得森先生是坚决不相信进化的人,但是他看到了多卵牛鸟的不完全本能似乎也大受感动,他因此引用了我的话,并且问:“我们是否必须不认为这等习性是特别赋予的或特创的本能,而认为是一个普遍法则--过渡--的小小结果呢?”

各种不同的鸟,如上所述,偶尔会把它们的蛋下在别种鸟的巢里。这种习性,在鸡科里并非不普通,并且对于鸵鸟的奇特本能提供了若干解说。在鸵鸟科里几只母鸟共同地先在一个巢里,然后又在另一个巢里下少数的蛋;由雄鸟去孵抱这些蛋。这种本能或者可以用下述事实来解释,即雌鸟下蛋很多,但如杜鹃一样,每隔两天或三天才下一次。然而美洲鸵鸟的这种本能,与牛鸟的情形一样,还没有达到完全化;因为有很多的蛋都散在地上,所以我在一天的游猎中,就拾得了不下二十个散失的和废弃的蛋。

许多蜂是寄生的,它们经常把卵产在别种蜂的巢里,这种情形比杜鹃更可注意;就是说,这等蜂随着它们的寄生习性,不但改变了它们的本能,而且改变了它们的构造;它们不具有采集花粉的器具,如果它们为幼蜂贮蓄食料,这种器具是必不可少的。泥蜂科(Sphegida;形似胡蜂、的某些物种同样也是寄生的;法布尔最近曾提出良好的理由使我们相信:一种小唇沙蜂(Tachytes nigra)虽然通常都自己造巢,而且为自己的幼虫贮蓄被麻痹了的食物,但如果发见别种泥蜂所造的和贮蓄有食物的巢,它便会加以利用,而变成临时的寄生者。这种情形和牛鸟或杜鹃的情形是一样的,我觉得如果一种临时的习性对于物种有利益,同时被害的蜂类,不会因巢和贮蓄的食物被无情夺取而遭到绝灭,自然选择就不难把这种临时的习性变成为永久的。

养奴隶的本能--这种奇妙的本能,是由于贝尔最初在红褐蚁(Formica[Polyerges〕rufescens)里发见的,他是一位甚至比他的著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂蚁绝对依靠奴隶而生活;如果没有奴隶的帮助,这个物种在一年之内就一定要绝灭。雄蚁和能育的雌蚁不从事任何工作,工蚁即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢,但并不做其他任何工作。它们不能营造自己的巢,也不能哺喂自己的幼虫。在老巢已不适用,势必迁徙的时候,是由奴蚁来决定迁徙的事情,并且实际上它们把主人们衔在颚间搬走,主人们是这样的不中用,当于贝尔捉了三十个把它们关起来,而没有一个奴蚁时,虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物,而且为了刺激它们进行工作又放入它们自己的幼虫和蛹,它们还是一点也不工作;它们自己甚至不会吃东西,因而许多蚂蚁就此饿死了。于贝尔随后放进一个奴蚁--黑蚁(F.fusca),她即刻开始工作,哺喂和拯救那些生存者;并且营造了几间虫房,来照料幼虫,一切都整顿得井井有条。有什么比这等十分肯定的事实更为奇异的呢、如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类,大概就无法想像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。

另一个物种--血蚁(Formica sanguinea),同样也是养奴隶的蚁,也是由于贝尔最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部,英国博物馆史密斯先生(Mr.F.Smith)研究过它的习性,关于这个问题以及其他问题,我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于贝尔和史密斯先生的叙述,但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题,因为任何人对于养奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑,大概都会得到谅解。因此,我愿意稍微详细地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠,并且在所有的集中都发见了少数的奴蚁。奴种(黑蚁)的雄蚁和能育的雌蚁,只见于它们自己固有的群中,在血蚁的集中从来没有看见过它们。黑色奴蚁,不及红色主人的一半大,所以它们在外貌上的差异是大的。当巢被微微扰动时,奴蚁偶尔跑出外边来,像它们主人一样地十分激动,并且保卫它们的巣;当窠被扰动得很厉害,幼虫和蛹已被暴露出来的时候,奴蚁和主人一齐奋发地把它们运送到安全的地方去。因此,奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的六月和七月里,我在萨立(Surrey)和萨塞克斯(Sussex),曾对几个巢观察了几个小时,但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里,奴蚁的数目很少,因此我想当它们数目多的时候,行动大概就不同了;但史密斯先生告诉我说,五月、六月、以及八月间,在萨立和汉普郡(Hampshire),他在各种不同的时间内注意观察了它们的巢,虽然在八月份奴蚁的数目很多,但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此,他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然,经常看到它们不断地搬运着造巢材料和各种食物。然而在1860年七月里,我遇见一个奴蚁特别多的蚁群,我观察到有少数奴蚁和主人混在一起离巢出去,沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进,它们一齐爬到树上去,大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫(cocci)的。于贝尔有过许多观察的机会,他说,瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作,而它们在早晨和晚间则单独看管门户;于贝尔还明确他说,奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两蚁的普通习性如此不同,大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。

有一次,我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去,主人们谨慎地把奴蚁带在颚间,并不像红褐蚁的情形,主人须由奴隶带走,这真是极有趣的奇观。另一天,大约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西,而显然不是找寻食物,这引起了我的注意;它们走近一种奴蚁--独立的黑蚁群,并且遭到猛烈的抵抗;有时候有三个奴蚁揪住养奴隶的血蚁的腿不放,养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者,并且把它们的尸体拖到二十九码远的巢中去当食物;但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢里掘出一小团黑蚁的蛹,放在邻近战斗的一处空地上,于是这班暴君热切地把它们捉住并且拖走,它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。

在同一个时候,我在同一个场所放下另一个物种--黄蚁(F.flava)的一小团蛹,其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的,这个物种有时会被用作奴隶,纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小,但极勇敢,我看到过它们凶猛地攻击别种蚁。有一个事例,使我惊奇,我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头,在这块石头下是一个独立的黄蚁群;当我偶然地扰动了这两个巢的时候,这小蚂蚁就以惊人的勇敢去攻击它们的大邻居,当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹,明显地它们确能立刻辨别它们;因为当它们遇到黑蚁的蛹时,即刻热切地去捉,当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时,便惊惶失措,赶紧跑开;但是,大约经过一刻钟,当这种小黄蚁都爬走之后,它们才鼓起勇气,把蛹搬走。

一天傍晚,我看见另一群血蚁,发见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体(可以看出不是迁徙)和无数的蛹回去,走进它们的巣内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去,大约有四十码之远,到了一处密集的石南科灌木(heath)丛,在那里我看到最后一个拖着一个蛹的血蚁出现)但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巣在那里。然而那巢一定就在附近,因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来,有一只嘴里还衔着一个自己的蛹一动不动地停留在石南的小枝顶上,并且对于披毁的家表现出绝望的神情。

这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实,无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巣,不会决定自己的迁徙,不会为自己和幼蚁采集食物,甚至不会自己吃东西:完全依赖它们的无数奴蚁。血蚁则不然,它们拥有很少的奴蚁,而且在初夏奴蚁是极少的,主人决定在什么时候和什么地方应该营造新巣,并且当它们迁徙的时候,主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴蚁似乎都专门照顾幼蚁,主人单独作捕捉奴蚁的远征,瑞士的奴蚁和主人一齐工作,搬运材料回去造巢;主奴共同地,但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫,并进行所谓的挤乳;这样,主奴都为本群采集食物,在英格兰,通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以,在英格兰,奴蚁为主人所服的劳役,比在瑞士的少得多。

依赖什么步骤,发生了血蚁的本能,我不愿妄加臆测,但是,因为不养奴隶的蚁,据我所看到的,如果有其他物种的蛹散落在它们的案的近旁时,也要把这些蛹拖去,所以这些本来是贮作食物的蛹,可能发育起来;这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追随它们的固有本能,并且做它们所能做的工作。如果它们的存在,证明对于捕捉它们的物种有用,--如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利--那么,本是采集蚁蛹供作食用的这种习性,大概会因自然选择而被加强,并且变为永久的,以达到非常不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得,即使它的应用范围远不及英国的血蚁(如我们所看到的,这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少),自然选择大概也会增强和改变这种本能,--我们经常假定每一个变异对于物种都有用处--直到形成一种像红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。

蜜蜂营造蜂房的本能--我对这个问题不拟详加讨论,而只是把我所得到的结论的纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人,看到它如此美妙地适应它的目的,而下热烈地加以赞赏,他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的问题,它们把蜂房造成适当的形状,来容纳最大可能容量的蜜,而在建造中则用最小限度的贵重蜡质。曾有这样的说法,一个熟练的工人,用合适的工具和计算器,也很难造出真正形状的蜡质蜂房来,但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成,随便你说这是什么本能都可以,最初一看这似乎是不可思议的,它们如何能造出所有必要的角和面,或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大;我想,可以示明,这一切美妙的工作都是来自几种简单的本能。

我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明,蜂房的形状和邻接蜂房的存在有密切关系;下述观点大概只能看作是他的理论的修正,让我们看看伟大的级进原理,看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的一端有土蜂,它们用它们的旧茧来贮蜜,有时候在茧壳上添加蜡质短管,而且同样也会做出分隔的、很不规则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房,它排列为二层:每一个蜂房,如所周知,都是六面柱体,六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等菱形都有一定的角度,并且在蜂窠的一面,一个蜂房的角锥形底部的三条边,正好构成了反面的三个连接蜂房的底部。在这一系列里,处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的,还有墨西哥蜂(Melipona domestica)的蜂房,于贝尔曾经仔细地描述过和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间,但与土蜂的关系比较接近;它能营造差不多规则的蜡质蜂窠,其蜂房是圆柱形的,在那里孵化幼蜂,此外还有一些用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状,大小差不多相等,并且聚集成不规则的一堆。这里可注意的要点是,这等蜂房经常被营造得很靠近,如果完全成为球状时,蜡壁势必就要交切或穿通;但是从来不会如此,因为这种蜂会在有交切倾向的球状蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此,每个蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多平面构成的,这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连接其他三个蜂房时,由于它们的球形是差不多大小的,所以在这种情形下,常常而且必然是三个平面连合成为一个角锥体;据于贝尔说,这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形底部十分相像。在这里,和蜜蜂蜂房一样,任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方法,显然可以节省蜡,更重要的是,可以节省劳力;因为连接蜂房之间的平面壁并不是双层的,其厚薄和外面的球状部分相同,然而每一个平面壁却构成了二个房的一个共同部分。

考虑到这种情形,我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房,并且把它们造成一样大小,同时把它们对称地排列成双层,那么这构造就会像蜜蜂的蜂桌一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授(Prof.Miller),根据他的复信我写出了以下的叙述,这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说,这是完全正确的。

假定我们画若干同等大小的球,它们的球心都在二个平行层上;每一个球的球心与同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x2,即半径x1.41421;并且与别一平行层中连接的球的球心相距也如上;于是,如果把这双层球的每二个球的交接面都画出来,就会形成一个双层六面柱体,这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个菱形所组成的角锥形底部连结而成的;这个角锥形与六面柱体的边所成的角,与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说,他曾做过许多仔细的测量,他说蜜蜂工作的精确性曾被过分地夸大,所以不论蜂房的典型形状怎样,它的实现纵非不可能,但也是很少见的。

因此,我们可以稳妥地断定,如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微改变一下,这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定,墨西哥蜂有能力来营造真正球状的和大小相等的蜂房;看到以下的情形,这就没有什么值得奇怪的了,例如:她已经能够在一定程度上做到这点,同时,还有许多昆虫也能够在树木上造成多么完全的圆柱形孔穴,这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须假定,墨西哥蜂能把蜂房排列在水平层上,正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步假定,而这是最困难的一件事,当几只工蜂营造它们的球状蜂房时,她能设法正确地判断彼此应当距离多少远;但是她已经能够判断距离了,所以她能经常使球状蜂房有某种程度的交切;然后把交切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能,--不比指导鸟类造巢的本能更奇异,--经过这样的变异之后,我相信蜜蜂通过自然选择就获得了她的难以模仿的营造能力。

这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生(Mr.Tegetmeier)的例子,我把二个蜂巢分开,在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板:蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘圆形的小凹穴;当她们向深处凿掘这些小穴时,逐渐使它们向宽处扩展,终至变成大体具有蜂房直径的浅盆形,看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极有趣的:当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时,她们之间的距离恰使盆形凹穴得到上述宽度(大约相当于一个普通蜂房的宽度),并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的球体直径的六分之一,这时盆形凹穴的边便交切,或彼此穿通,一遇到这种情形时,蜂即停止往深处凿掘,并且开始在盆边之间的交切处造起平面的蜡壁,所以,每一个六面柱体并不是像普通蜂房的情形那样,建筑在三边角锥体的直边上面,而是建造在一个平滑盆形的扇形边上面的。

然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去,以代替以前所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘一些彼此接近的盆形小穴。但蜡片是如此之薄,如果把盆形小穴的底掘得像上述试验的一样深,两面便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形发生,她们到了适当时候,便停止开掘;所以那些盆形小穴,只要被掘得深一点时,便出现了平的底,这等由剩下来而未被咬去的一小薄片朱红色蜡所形成的平底,根据眼睛所能判断的,正好位于蜡片反面的盆形小穴之间的想像上的交切面处。在反面的盆形小穴之间遗留下来的菱形板,大小不等,因为这种蜡片不是自然状态的东西,所以不能精巧地完成工作。虽然如此,蜂在朱红色蜡片的两面,还能浑圆地咬去蜡质,并使盆形加深,其工作速度必定是差不多一样的,这是为了能够成功地在交切面处停止工作,而在盆形小穴之间留下平的面。

考虑到薄蜡片是何等的柔软之后,我想,当蜂在蜡片的两面工作时,不会有什么困难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度,于是停止工作。在普通的蜂窠里,我认为蜂在两面的工作速度,并不永远能够成功地完全相等;因为,我曾注意过一个刚开始营造的蜂房底部上的半完成的菱形板,这个菱形板在一面稍为凹进,我想像这是因为蜂在这面掘得太快的缘故,它的另一面则凸出,这是因为蜂在这面工作得慢了一些的缘故,在一个显著的事例里,我把这蜂窠放口蜂箱里去,让蜂继续工作一个短时间,然后再检查蜂房,我发现菱形板已经完成,并且已经变成完全平的了:这块蜡片是极薄的,所以绝对不可能是从凸的一方面把蜡咬去,而做成上述的样子;我猜测这种情形大概是站在反面的蜂,把可塑而温暖的蜡正好推压到它的中间板处,使它弯曲(我试验过,很容易做),这样就把它弄平了。

从朱红蜡片的试验里,我们可以看出:如果蜂必须为自己建造一堵蜡质的薄壁时,它们便彼此站在一定距离,以同等的速度凿掘下去,并且努力做成同等大小的球状空室,但永远不会让这些空室彼此穿通,这样,它们就可造成适当形状的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂案边缘,就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围造成一堵粗糙的围墙或缘边;并且它们就像营造每一个蜂房那样地,经常圆圆地工作着,把这围墙从两面咬去,它们并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三边角锥形的整个底部,通常最先营造的是,位于正在建造的极端边缘的一块菱形板,或者先造二块菱形板,这要看情形而定;并且,在没有营造六面壁之前,它们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享盛誉的老于贝尔所说的,有所不同,但我相信这些叙述是正确的;如果有篇幅,我将阐明这和我的学说是一致的。

于贝尔说,最初的第一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁凿掘造出来的,就我所看到的,这一叙述并不严格正确;最初着手的经常是一个小蜡兜;但在这里我不拟详加讨论。我们知道,在蜂房的构造里,凿掘起着何等重要的作用;但如果设想蜂不能在适当的位置--即沿着二个连接的球形体之间的交切面--营造粗糙的蜡壁,可能是一个极大的错误。我有几件标本明显指出它们是能够这样做的。甚至在环绕着建造中的蜂窠周围的粗糙边缘即蜡壁上,有时候也可观察到弯曲的情形,这弯曲所在的位置相当于未来蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切场合中,粗糙的蜡壁是由于咬掉两面的大部分蜡而完成的。蜂的这种营造方法是奇妙的;它们总是把最初的粗糙墙壁,造得比最后要留下的蜂房的极薄的壁,厚十倍乃至三十倍。我们根据下述情形将会理解它们是如何工作的:假定建筑工人开始用水泥堆起一堵宽阔的基墙,然后开始在近地面处的两侧把水泥同等地削去,直到中央部分形成一堵光滑而很薄的墙壁;这些建筑工人常把削去的水泥堆在墙壁的顶上,然后再加入一些新水泥。因此,薄壁就这样不断地高上去,但上面经常有一个厚大的顶盖。一切蜂房,无论刚开始营造的和已经完成的,上面都有这样一个坚固的蜡盖,因此,蜂能够聚集在蜂窠上爬来爬去,而不会把薄的六面壁损坏。米勒教授曾经亲切地为我量过,这些壁在厚度上大有不同;在近蜂窠的边缘处所作的十二次测量表明,平均厚度为1/352英寸;菱形底片较厚些,差不多是三比二,根据二十一次的测量,其平均厚度为1/229英寸。用上述这样特别的营造方法,可以极端经济地使用蜡,同时还能不断地使蜂窠坚固。

因为许多蜜蜂都聚集一起工作,最初看来,这对于理解蜂房是怎样做成的,会增加困难;一只蜂在一个蜂房里工作一个短时间后,便到另一个蜂房里去,所以,如于贝尔所说的,甚至当第一个蜂房开始营造时就有二十只蜂在工作,我可以用下述情形来实际地阐明这一事实:用朱红色的熔蜡很薄地涂在一个蜂房的六面壁的边上,或者涂在一个扩大着的蜂窠围墙的极端边缘上,必定能够看出蜂把这颜色极细腻地分布开去,--细腻得就像画师用刷子刷的一样--有颜色的蜡从涂抹的地方被一点一点地拿去,放到周围蜂房的扩大着的边缘上去。这种营造的工作在许多蜂之间似乎有一种平均的分配,所有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距离内,所有的蜂都试图凿掘相等的球形,于是,建造起或者说留下不咬这些球形之间的交切面。它们有时会遇到困难,说起来这些例子实在是奇异的,例如当两个蜂窠相遇于一角时,蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉,并且用不同的方法来重造,而重造出来的蜂窠形状常常和拆去的一样。

蜂如果遇到一处地方,在那里可以站在适当的位置进行工作时,--例如,站在一块木片上,这木片恰好处于向下建造的一个蜂窠的中央部分之下,那么这蜂案势必就要被营造在这木片的上面,--在这种情形里,蜂便会筑起新的六面体的一堵壁的基部,突出于其他已经完成的蜂房之外,而把它放在完全适当的位置。只要蜂能够彼此站在适当的距离并且能够与最后完成的蜂房墙壁保持适当的距离,于是,由于掘造了想像的球形体,它们就足可以在二个邻接的球形体之间造起一堵中间蜡壁来;但据我所看到的,非到那蜂房和邻接的几个蜂房已大部造成之后,它们从不咬去和修光蜂房的角的。蜂在一定环境条件下,能在两个刚开始营造的蜂房中间把一堵粗糙的壁建立在适当位置上,这种能力是重要的;因为这与一项事实有关,最初看来它似乎可以推翻上述理论;这事实就是,黄蜂的最外边缘上的一些蜂房也常常是严格的六边形的;但我在这里没有篇幅来讨论这一问题。我并不觉得单独一个昆虫(例如黄蜂的后蜂)营造六边形的蜂房会有什么大的困难;--如果她能在同时开始了的二个或三个巢房的内侧和外侧交互地工作,经常能与刚开始了的蜂房各部分保持适当的距离,掘造球形或圆筒形,并且建造起中间的平壁,就可以做到上述一点。

自然选择仅仅在于对构造或本能的微小变异的积累,才能发挥作用,而各个变异都对个体在其生活条件下是有利的。所以可以合理地发问:一切变异了的建筑本能所经历的漫长而级进的连续阶段,都有趋向于现今那样的完善状态,对于它们的祖先,曾起过怎样有利的作用?我想,解答这个问题并不困难:像蜜蜂或黄蜂的蜂房那样建造起来的蜂房,是坚固的,而且节省了很多劳力、空间、以及蜂房的建造材料。为了制造蜡,我们知道,必须采集充足的花蜜,在这方面蜂常常是十分辛苦的,特盖特迈耶先生告诉我说,实验已经证明,蜜蜂分泌一磅蜡须要消耗十二磅到十五磅干糖;所以在一个蜂箱里的蜜蜂为了分泌营造蜂窠所必需的蜡,必须采集并消耗大量的液状花蜜。还有,许多蜂在分泌的过程中,势必有许多天不能工作。大量蜂蜜的贮藏,以维持大群蜂的冬季生活,是必不可缺少的;并且我们知道,蜂群的安全主要决定于大量的蜂得以维持。因此,蜡的节省,便大大节省了蜂蜜,并且节省了采集蜂蜜的时间,这必然是任何蜂族成功的重要因素。当然一个物种的成功还可能决定于它的敌害或寄生物的数量,或者决定于其他十分特殊的原因,这些都和蜜蜂所能采集的蜜量全无关系。但是,让我们假定采集蜜量的能力能够决定,并且大概曾经常常决定了一种近似于英国土蜂的蜂类能否在任何一处地方大量存在;并且让我们进一步假定,那蜂群须渡过冬季,结果就需要贮藏蜂蜜;在这种情形下,如果她的本能有微小的变异,引导她把蜡房造得靠近些,略略彼此相切,无疑将会有利于我们所想像的这种土蜂的;因为一堵公共的壁即使仅连接二个蜂房,也会节省少许劳力和蜡。因此,如果它们蜂房造得日益整齐,日益靠近,并且像墨西哥蜂的蜂房那样聚集在一起,这就会不断地日益有利于这种土蜂;因为在这种情形下,各个蜂房的大部分境壁将会用作邻接蜂房的壁,于是就可以大大节省劳力和蜡。还有,由于同样的原因,如果墨西哥蜂能把蜂房造得比现在的更为接近些,并且在任何方面都更为规则些,这对于她是有利的;因为,如我们所看到的,蜂房的球形面将会完全消失,而代以平面了;而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就会达到蜜蜂窠那样完善的地步。在建造上超越这种完善的阶段,自然选择便不能再起作用;因为蜜蜂的蜂窠,据我们知道,在经济使用劳力和蜡上是绝对完善的。

因此,如我所相信的,这种一切既知本能中最奇异的本能---蜜蜂的本能,是可以根据以下的情形来解释的:自然选择曾经利用比较简单本能之无数的、连续发生的微小变异;自然选择曾经徐缓地、日益完善地引导蜂在双层上掘造彼此保持一定距离的、同等大小的球形体,并且沿着交切面筑起和凿掘蜡壁;当然,蜂是不会知道它们自己在彼此保持一定距离间掘造球形体,正如它们不会知道六面柱体的角以及底部的菱形板的角有若干度;自然选择过程的动力在于使蜂房造得有适当的强度和适当的容积和形状,以便容纳幼虫,最大可能地经济使用劳力和蜡使之完成;每一蜂群如果能够这样以最小的劳力,并且在蜡的分泌上消耗最少的蜜,来营造最好的蜂房,那么它们就能得到最大的成功,并且还会把这种新获得的节约本能传递给新蜂群,这些新蜂群在它们那一代,在生存斗争中就会获得最大成功的机会。

反对把自然选择学说应用在本能上的意见:中性的和不育的昆虫

曾经有人反对上述本能起源的观点,他们说,“构造的和本能的变异必须是同时发生的,而且是彼此密切协调的,因为变异如果在一方面发生而在另一方面没有相应的变化,这种变异将是致死的”。这种异议的力量全然建筑在本能和构造是突然发生变化这种假设上面的。前章说过的大荏雀(Parus maior)可以做一个例子;这种鸟常在树枝上用脚挟住紫杉类的种籽,用喙去啄,直到把它的仁啄出来。这样,自然选择便把喙的愈来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存下来,一直到像十分适于这种目的的五十雀(nuthatch)的那样喙的形成,同时,习性或者强制、或者嗜好的自发变异也引异了这种鸟日益变成为吃种籽的鸟,关于这样解释,又有什么特别困难呢?在这个例子中,设想先有习性或嗜好的缓慢变化,然后通过自然选择,喙才慢慢地发生改变,这种改变是与嗜好或习性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚,由于与喙相关,或者由于其他任何未知的原因,变异了而且增大了,这种增大的脚,井非不可能引导这种鸟变得愈来愈能攀爬,而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里,是假定构造的逐渐变化引起了本能的习性发生变化的。再举一例:东方诸岛(Eastern lslands)的雨燕(Swift)完全用浓化的唾液来造巢,很少有比这种本能更为奇异的了。某些鸟用泥土造巢,可以相信在泥土里混合着唾液;北美洲有一种雨燕(如我所看到的)用小枝沾上唾液来造巢,甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是,对分泌唾液愈来愈多的雨燕个体的自然选择,就会最后产生出一个物种,这个物种具有忽视其他材料而专用浓化唾液来造巢的本能,难道说这是很不可能的吗?其他情形亦复如是。然而必须承认,在许多事例里,我们无法推测最初发生变异的究竟是本能还是构造。

无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说--例如有些本能,我们不知道它是怎样起源的;有些本能,我们不知道它有中间级进存在;有些本能是如此地不重要,以致自然选择不大会对它发生作用;有些本能在自然系统相距甚远的动物里竞几乎相同,以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性,结果只好相信这些本能是通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个例子,但我要专门讨论一个特别的难点,这个难点,当初我认为是解释不通的,并且实际上对于我的全部学说是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫;因为这些中性虫在本能和构造上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异,而且由于不育,它们不能繁殖它们的种类。

这个问题十分值得详细地来讨论,但我在这里只拟举一个例子,即不育的工蚁的例子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点;但不比构造上任何别种显著变异更难于解释;因为可以阐明,在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的;如果这等昆虫是社会性的,而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个群体是有利的话,那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如工蚁具有不同形状的胸部,缺少翅膀,有时没有眼睛,并且具有不同的本能。单以本能而论,蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异,如果工蚁或别种中性虫原是一种正常的动物,那么我就会毫不迟疑地假定,它的一切性状都是通过自然选择而慢慢获得的;这就是说,由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异,这些变异又都遗传给了它们的后代;而且这些后代又发生变异,又被选择,这样继续不断地进行下去。但是工蚁和双亲之间的差异很大,是绝对不育的,所以它决不能把历代获得的构造上或本能上的变异遗传给后代。于是可以问:这种情形怎么能够符合自然选择的学说呢?

第一,让我们记住,在家养生物和自然状态下的生物里,被遗传的构造的各种各样差异是与一定年龄或性别相关的,在这方面我们有无数的事例。这些差异不但与某一性相关,而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关,例如,许多种雄鸟的求婚羽,以及雄马哈鱼的钩曲的颚,都是这种情形。公牛经人工去势后,不同品种的角甚至相关地表现了微小的差异,因为某些品种的去势公牛,在与同一品种的公牝双方的角长的比较上,比其他一些品种的去势公牛,具有更长的角,因此,我认为昆虫社会里的某些成员的任何性状变得与它们的不育状态相关,并不存在多大难点:难点在于理解这等构造上的相关变异怎样被自然选择的作用而慢慢累积起来。

这个难点虽然表面上看来是难以克服的,可是只要记住选择作用可以应用于个体也可以应用于全族,而且可以由此得到所需要的结果,那么这个难点便会缩小,或者如我所相信的,便会消除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子;具有这种特性的牛便被屠杀了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛,并且得到了成功,这种信念是建筑在这样的选择力量上的:只要我们仔细注意什么样的公牛和牝牛交配才能产生最长角的去势公牛,大概就会获得经常产生异常长角的去势公牛的一个品种,虽然没有一只去势的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个更好而确切的例证:据佛尔洛特(M.Verlot)说,重瓣的一年生紫罗兰(Stock)的某些变种,由于长期地和仔细地被选择到适当的程度,便会经常产生大量实生苗,开放重瓣的、完全不育的花,但是它们也产生若干单瓣的、能育的植株。只有这等单瓣植株才能繁殖这个变种,它可以与能育的雄蚁和雌蚁相比拟,重瓣而不育的植株可以与同群中的中性虫相比拟。无论对于紫罗兰的这些品种,或是对于社会性的昆虫,选择,为了达到有利的目的,不是作用于个体,而是作用于全族。因此,我们可以断言,与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异,被证明是有利的:结果能育的雄体和雌体得到了繁生,并把这种倾向--产生具有同样变异的不育的成员--传递给能育的后代。这一过程,一定重复过许多次,直到同一物种的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量,就像我们在许多种社会性昆虫里所见到的那样。

但我们还没有接触到难点的高峰;这就是,有几种蚁的中性虫不但与能育的雌虫和雄虫有所差异,而且它们彼此之间也有差异,有时甚至差异到几乎不能相信的程度,并且因此被分作二个级(castes)或甚至三个级。还有,这些级,普通并不彼此逐渐推移,却区别得十分清楚;彼此区别有如同属的任何二个物种,或同科的任何二个属那样,例如,埃西顿(Eciton)蚁的中性的工蚁和兵蚁具有异常不同的颚和本能:隐角蚁(Cryptocerus)只有一个级的工蚁,它们的头上生有一种奇异的盾,至于它的用途还完全不知道;墨西哥的蜜蚁(Myrmecocystus)有一个级的工蚁,它们永不离开窠穴,腹部发达得很大,能分泌出一种蜜汁,以代替蚜虫所排泄的东西,蚜虫或者可以被称为蚁的乳牛,欧洲的蚁常把它们圈禁和看守起来的。

如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说,人们必然会想,我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级,我相信它与能育的雄虫和雌虫之间的差异是通过自然选择得到的,在这种比较简单的情形里,根据从正常变异的类推,我们可以断言,这种连续的、微小的、有利的变异,最初并非发生于同一集中的所有中性虫,而只发生于某些少数的中性虫;并且,由于这样的群--在那里雌体能够产生极多的具有有利变异的中性虫--能够生存,一切中性虫最终就都会具有那样的特性。按照这种观点,我们应该在同一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫;实际我们是发见了,鉴于欧洲以外的中性昆虫很少被仔细检查过,这种情形甚至可以说并不稀罕。史密斯先生曾经阐明,有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方面,有时在颜色方面,表现了可惊的差异;并且在两极端的类型之间,可由同集中的一些个体连接起来:我曾亲自比较过这一种类的完全级进情形,有时可以看到,大形的或小形的工蚁数目最多;或者大形的和小形的二种都多,而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形的工蚁,中间形的工蚁则很少;如史密斯先生所观察的,在这个物种里,大形的工蚁有单眼(ocelli),这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来,而小形的工蚁的单眼则是残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之后,我能确定小形的工蚁的眼睛,比我们能够用它们的大小比例来解释的,还要远远地不发育;并且我充分相信,虽然我不敢很肯定地断言,中间形工蚁的单眼恰恰处在中间的状态。所以,一个集内的两群不育的工蚁,不但在大小上,并且在视觉器官上,都表现了差异,然而它们是被某些少数中间状态的成员连接起来的。我再补充几句题外的话,如果小形的工蚁对于蚁群最有利,则产生愈来愈多的小形工蚁的雄蚁和雌蚁必将不断地被选择,直到所有的工蚁都具有那种形态为止。于是就形成了这样一个蚁种,它们的中性虫差不多就像褐蚁属(Myrmica)的工蚁那样。褐蚁属的工蚁甚至连残迹的单眼都没有,虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很发达的单眼。

我再举一例:在同一物种的不同级的中性虫之间,我非常有信心地期望可以偶尔找到重要构造的中间诸级,所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁(Anonma)的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字,而只做一个严格精确的说明,我想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量;这差异就好像以下的情形:我们看到一群建筑房屋的工人,其中有许多是五英尺四英寸高,还有许多是十六英尺高;但我们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍,却要大四倍,而颚则差不多要大五倍。再者,几种大小不同的工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异,而且牙齿的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是,虽然工蚁可以依大小分为不同的数级,然而它们却缓慢地彼此逐渐推移,例如,它们的构造大不相同的颚就是这样。关于后面一点,我确信就是如此,因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不同的工蚁的颚逐一作图。贝茨先生(Mr.Bates)在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者》(Naturalist ontlie Amazons)里也曾描述过一些类似的情形。

根据摆在我面前的这些事实,我相信自然选择,由于作用于能育的蚁,即它的双亲,便可以形成一个物种,专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫,或者专门产生体形小而大不相同的颚的中性虫;最后,这是一个最大的难点,具有某一种大小和构造的一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁,是同时存在的;--但最先形成的是一个级进的系列,就像驱逐蚁的情形那样,然后,由于生育它们的双亲得到生存,这系列上的两极端类型就被产生的愈来愈多,终至具有中间构造的个体不再产生。

华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释,华莱斯的例子是,某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态;米勒的例子是,某种巴西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无需讨论这个问题。现在我已解释了,如我所相信的:在同一案里生存的、区别分明的工蚁两级--它们不但彼此之间大不相同,并且和双亲之间也大不相同--的奇异事实,是怎样发生的。我们可以看出,分工对于文明人是有用处的,依据同样的原理,工蚁的生成,对于蚁的社会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工具来工作的,人类则用学得的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认,我虽然完全相信自然选择,若不是有这等中性虫引导我达到这种结论,我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以,为了阐明自然选择的力量,并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点,我对于这种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的,因为它证明在动物里,如同在植物里一样,由于把无数的、微小的、自发变异一一只要是稍微有利的一一累积下来,纵使没有锻炼或习性参加作用,任何量的变异都能产生效果。因为,工蚁即不育的雌蚁所独有的特别习性,纵使行之已久,也不可能影响专事遗留后代的雄体和能育的雌体。我觉得奇怪的是,为什么至今没有人用这种中性虫的明显例子去反对众所熟知的拉马克所提出的“习性遗传”的学说。

提要

我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的,而且这等变异是遗传的。我又试图更为简要地阐明本能在自然状态下也是轻微地变异着的。没有人会否定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以,在改变了的生活条件下,自然选择把任何稍微有用的本能上的微小变异,累积到任何程度,其中并不存在什么真正的难点。在许多情形下,习性或者使用和不使用大概也参加作用。我不敢说本章里所举出的事实能够把我的学说加强到很大的程度;但是根据我所能判断的,没有一个难解的例子可以颠覆我的学说。相反地,本能并不经常是绝对完全的,而且是易致错误的--虽然有些动物可以利用其他一些动物的本能,但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产生的--自然史上的一句格言“自然界里没有飞跃”,就像应用于身体构造那样地也能应用于本能,并且可用上述观点来清楚地解释它,如果不是这样,它就是不能解释的了,--所有这些事实都巩固了自然选择的学说。

这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强;例如,密切近似的但不相同的物种,当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时,常常保持了几乎同样的本能。例如,根据遗传的原理,我们能够理解,为什么热带南美洲的工鸫英国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢;为什么非洲和印度的犀鸟(hornbill)有同样异常的本能,用泥把树洞封住,把雌鸟关闭在里面,在封口处只留一个小孔,以便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟;为什么北美洲的雄性鹤鹩(Troglodytes)像英国的雄性猫形鹤鹩(Kitty-wrens)那样地营造“雄鸟之巢”,以便在那里栖息,--这种习性完全不像任何其他已知鸟类的习性。最后,这可能是不合逻辑的演绎,但据我想像,这样说法最能令人满意,即:把本能,如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外,------蚁养奴隶,-----姬蜂科(ichneumonidx)幼虫寄生在活的青虫体内,不看作是被特别赋予的或被特别创造的,而把它看作是引导一切生物进化一一即,繁生、变异、让最强者生存、最弱者死亡--的一般法则的小小结果。

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