《物种起源》第十二章:地理分布

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所属分类:Evolution

周建人 叶笃庄 方宗熙 译

今日的分布不能用物理条件的差别来解释——障碍物的重要性——同一大陆上的生物的亲缘——创造的中心——由于气候的变化、土地高低的变化、以及偶然原因的散布方法——在冰期中的散布——南方北方的冰期交替。

当考察到地球表面的生物分布时,打动我们的第一件大事,便是各处地方生物的相似或不相似都不能全部用气候的和其他物理的条件来解释。近来几乎每一个研究这个问题的作者都得出这种结论。仅仅美洲的情形差不多就可以证明这种结论的正确性了;因为,如果除了北极地区和北方的温带地区不计外,所有作者都赞同“新世界”和“旧世界”之间的区分是地理分布的最基本分界之一;然而,如果我们在美洲的广袤大陆上旅行,从美国的中央地区到它的最南端,我们将会遇到极其多样的物理条件:潮湿的地区、干燥的沙漠、巍巍的高山、草原、森林、泽地、湖泊和大河,这些地方都是处于各种温度之下的。“旧世界”几乎没有一种气候成外界条件不能与“新世界”相平行——至少有同一物种所一般需要的那样密切的平行。无疑地可以指出,“旧世界”里有些小块地方比“新世界”的任何地方更热,但在这等地方栖息的动物群和周围地方的动物群并没有什么不同;因为一群生物局限在具有稍微特殊条件的小区域里的现象,还很少见。尽管“旧世界”和“新世界”的条件具有这种一般的平行现象,它们的生物却是何等不同呵!

在南半球,如果我们把处在纬度二十五度和三十五度之间的澳洲、南非洲和南美洲西部的广袤陆地加以比较,将会看出一些地方在一切条件上都是极端相似的,然而要指出像三个大陆上动物群和植物群那样严格不同的三种动物群和植物群,大概是不可能的。我们再把南美洲的南纬三十五度以南的生物和二十五度以北的生物加以比较,二地之间有十度的空间,并且处于相当不同的条件下;然而二地生物之间的相互关系,比它们和气候相近的澳洲或非洲的生物之间的关系,更加无比地密切。关于海栖生物也可举出一些类似的事实。

在我们的一般观察里,打动我们的第二件大事是,阻碍自由迁徙的任何种类的障碍物,都与各处地区生物的差异有密切而重要的关系。我们从新旧两世界的差不多所有陆栖生物的重大差异中,可以看到这一点,不过北部地方是例外,那里的陆地几乎都是连接的,气候也相差极微,北部温带地方的类型,就像严格的北极生物目前所进行的自由迁徙那样,大概可以进行自由迁徙的。我们在同纬度下的澳洲、非洲和南美洲生物之间的重大差异中,也可看到同样的事实:因为这等地方的相互隔离几乎已达到顶点。在各个大陆上,我们也看到同样的事实;因为在巍峨而连续的山脉、大沙漠、甚至大河的两边,我们可以看到不同的生物;虽然,由于山脉、沙漠等等并不像隔离大陆的海洋那样地不能越过,或者也不像海洋持续得那样长久,所以同一大陆上生物之间的差异比起不同大陆上生物之间的差异在程度上要差得多。

关于海洋,我们可以看到同样的法则。南美洲东海岸和西海岸的海栖生物,除了极少的贝类、甲壳类和棘皮类是相同的以外,都是很不相同的;但是京特博士最近阐明,在巴拿马地峡的两边约有百分之三十的鱼类是相同的;这一事实使得博物学者们相信这个地峡以前曾经是海面。美洲海岸的西方展开了广阔无边的海洋,没有一个迁徙者可以停脚的岛屿;在这里我们看到另一种类的障碍物,一越过这里,我们就在太平洋的东部诸岛那里遇到别种完全不同的动物群。所以三种海栖动物群在相同的气候下,形成彼此相距不远的平行线,而分布到遥远的北方和南方;但是,由于被不可越过的陆地或大海这样障碍物所隔开,这三种动物群几乎是完全不同的。另一方面,从太平洋热带地方的东部诸岛再向西行,我们就不再遇到不可越过的障碍物,并且那里有可以作为停脚处所的无数岛屿,或者连续的海岸,经过一个半球的旅程后,便到达非洲海岸;在这广阔的空间,我们不会遇到判然不同的海栖动物群。

虽然在上述美洲东部、美洲西部和太平洋东部诸岛的三种相近动物群中,只有少数的海栖动物是共同的,但是还有许多鱼类从太平洋分布到印度洋,而且在几乎完全相反的子午线上的太平洋东部诸岛和非洲东部海岸,还有许多共同的贝类。

第三件大事,一部分已包括在上述的叙述里,是同一大陆上或同一海洋里的生物都具有亲缘关系,虽然物种本身在不同地点和不同场所是不相同的。这是一个具有最广泛普遍性的法则,而且每一个大陆都提供了无数的事例。然而当博物学者旅行时,譬如说从北到南,将会遇到亲缘密切而物种不同的连续生物群逐次更替,这种情形一定会打动他们。他会听到密切近似而种类不同的鸟歌唱着几乎相似的调子,他会看到它们的巢虽不完全一样,但具有相似的构造,而且其中的卵具有几乎同样的颜色。在麦哲伦海峡附近的平原上,栖息着Rhea[美洲鸵鸟]的一个物种,而在拉普拉他平原以北栖息着同属的另一物种;但没有栖息着像同纬度下非洲和澳洲那样的真正鸵鸟或鸸鹋(emu)。在同一拉普拉他平原上,我们看到刺鼠(agouti)和绒鼠(bizcacha),这些动物和欧洲的山兔和家兔的习性差不多是一样的,而且都属于啮齿类的同一个目,但是它们的构造显然呈现着美洲的模式。我们登上巍峨的科迪勒拉峰,看到绒鼠的一个高山种;我们注视河川,却看不到海狸(beaver)或麝香鼠(musk-rat),但可以看到河鼠(coypu)和水豚(capybara),这些都是属于南美洲模式的啮齿目的。还有其他无数的例子可以举出。如果我们观察一下远离美洲海岸的岛屿,不管它们的地质构造有着怎样巨大的不同, 但栖息在那里的生物在本质上都是属于美洲模式的,纵使它们可能全是特殊的物种。如同前章所说的,我们可以回顾一下过去的时代,我们会看到美洲模式的生物当时在美洲的大陆上和海洋里都是占优势的。在这等事实里我们看到通过空间和时间、遍及水陆的同一地域、并且与物理条件无关的某种深入的有机联系。如果博物学者不想深究这种联系是什么,他一定是感觉迟钝的。

这种联系仅仅是遗传,据我们确切知道的来说,单单这个原因就会使生物彼此十分相像,或者如我们在变种里所看到那样,使它们彼此近乎相像。不同地区的生物的不相像,可以归因于通过变异和自然选择所发生的变化,其次大概要归因于不同的物理条件的一定影响。不相像的程度,取决于较占优势的生物类型在相当长的遥远时期内,从一处到另一处地方的迁徙或多或少受到了有效的障碍;——取决于先前移来的生物的本性和数量,——并且取决于生物之间的相互作用所引起的不同变异的保存;在生活斗争中生物和生物的联系,如我前面常常说起的,是一切关系中最重要的关系。这样,障碍物由于阻止迁徙,便发挥出高度的重要性。正如时间对于通过自然选择的缓慢变异过程所发挥的作用一样重要。分布广的、个体多的、而且已经在它们广布的家乡里战胜了许多竞争者的物种,当扩张到新地方的时候,有取得新地位的最良好机会。在新家乡里,它们会遇到新条件,而且会常常进行更进一步的变异和改进,这样,它们就得到进一步的胜利,并且产生出成群的变异了的后代。依据这种伴随着变异的生物由来原理,我们就能理解为什么属的一部分,全属,甚至一科会如此普遍地和显著地局限在一个地方。

如前章所述,没有证据可以证明有任何必然发展的法则存在。因为各个物种的变异性都有它的独立性质,并且变异性只有在复杂的生活斗争中有利于各个个体的时候,才能被自然选择所利用,所以不同物种的变异量是不会一样的。如果有若干物种在它们的故乡经过长久的互相竞争后,集体地移进一个新的后来成为孤立的地方时,它们就很少发生变异;因为移动和孤立本身并不产生任何作用。这些因素只有使生物相互间发生新的关系,并且以较小的程度与周围的物理条件发生新的联系时,才起作用。如我们在前章所看到的,有些生物类型从一个极远的地质时代起就保持了差不多相同的性状,所以某些物种曾经在广大的空间内迁徙时,但没有发生大的变化,或者竟完全不发生变化。

按照这等观点说来,同属的若干物种虽然栖息在世界上相距极远的地方,但因为都是从同一个祖先传下来的,所以它们原先一定是在同一个原产地发生的。至于那些在整个地质时期里很少变化的物种,不难相信它们都是从同一地方移来的;因为自从古代以来,在连续发生的地理上和气候上的巨大变化期间,几乎任何大量的迁徙都是可能的。但是在许多其他情形里,我们有理由相信同一属的诸物种是在比较近代的时期内产生的,对这等情形的解说就有很大困难了。同样显然地,同种的个体虽然现今栖息在相距很远而孤立的地方,但它们一定来自它们的双亲最初产生的地点,因为,前面已经说明过,从不同物种的双亲产生出完全相同的个体是不可相信的。

假想的创造之单一中心——我们现在讲一讲博物学者们曾经详细讨论过的一个问题,即物种系在地球表面上一处地方创造出来的呢,还是在多处地方创造出来的呢。至于同一物种如何从一处地方迁徙到今日所看到的那样相距很远而孤立的若干地方,无疑是极难理解的。然而每一物种最初产生在一处地方的这种观点的简单性都会使人心迷,排斥这种观点的人,也就排斥了普通的发生以及其后迁徙的真实原因,并且会把奇迹的作用招引进来。普遍承认在大多数情形下,一个物种栖息的地方总是连续的;如果一种植物或动物栖息在相距很远的两处地方,或者栖息在具有迁徙时不易通过的中间地带的两处地方时,那么这种事情就被认为是值得注意的例外事情。迁徙时通过大海的不可能性,在陆栖哺乳动物大概比在任何其他生物更为明显:因此我们还没有看到同一哺乳动物栖息在相距很远的诸地方而不可能得到解释的事例。大不列颠之具有和欧洲其他部分相同的四足兽类,没有一个地质学者觉得这有什么难解,因为那些地方曾经一度是连结在一起的。但是,如果同一个物种能在隔开的两地产生,那么为什么我们看不见一种欧洲和澳洲或南美洲共有的哺乳动物呢?生活条件是近乎相同的,所以许多欧洲的动物和植物已在美洲和澳洲归化了;而且在南北两半球的这等相距很远的地方也有若干完全相同的土著植物。据我所信,回答是:某些植物由于有各种散布方法,曾经在移徙时通过了广阔而断开的中间地带,但哺乳动物不能在迁徙时通过这等地带。各种障碍物的重大而显著的影响,只有根据大多数的物种产生在障碍物的一边、而不能迁徙到对过一边的这种观点,才能得到解释。少数科,许多亚科,很多属,更多数目的属的分部,只局限在一个单一地方;若干博物学者曾经观察到最自然的属,即其物种的相互联系最密切的那些属,一般都局限在同一个地方,如果它们分布得很广,它们的分布则是连续的。当我们在系列中更下去一步,即下到同种的个体时,如果那里有一个正相反的法则在支配着,而这等个体至少最初并不局限于一个地方,这将是何等奇怪的反常啊!

所以,在我看来,就像许多其他博物学者所想的那样,各个物种仅在一处地方产生,以后,在过去和现在的条件下依靠它的迁徙和生存所许可的力量,再从那地方迁徒出去,这是最可能的一种观点。无疑地在许多情况下,我们不能解释同一物种怎么能够从一个地点移到另一个地点,但是在最近地质时代肯定发生过的地理的和气象的变化,一定会把许多物种的从前的连续分布弄得不连续了。所以我们必须考察,对于分布的连续性的例外是否有如此之多,并且是否有如此严重的性质,以致我们应该放弃从一般考察看来是可能的那一信念——即各个物种都是在一个地区内产生的,并且尽可能地从那里迁徙出去。如把现在生活在相距很远的隔离地点的同一物种的所有例外情况都加以讨论,实在是不胜厌烦,我也从来不敢说能够给许多事例提出任何解释。但是,说过几句引言以后,我当对那些少数最显著的事实,提出讨论;即,关于在相距很远的山顶上以及在北极和南极相距很远的地点生存的同一物种;其次,关于淡水生物的广阔分布(在下章讨论);第三,关于同一个陆栖的物种出现在虽然被数百英里大海隔开的岛屿及其最近的大陆上。如果同一物种生存在地球表面上相距很远而孤立的地点这件事,能在许多事例中根据各个物种系从一个单一的产地迁徙去的这种观点得到解释,那么,考虑到我们对于从前气候的和地理的变化以及各种一时的输送方法的无知无识,我认为相信单一产地是法则,是无比地最稳妥的了。

当讨论这个问题的时候,我们必须同时考察对于我们同等重要的一件事,即,一属里的若干物种(依照我们的学说必然都是从一个共同祖先传下来的),能否从一个地区进行迁徙,而且在迁徙时发生变异。当栖息在一个地区的大多数物种与另一地区的物种虽密切近似而又不尽相同的时候,如果可以示明它们从一个地区迁徙到另一地区大概是在以往的某一时代进行过,那么我们的一般观点就会更加巩固了;因为依据伴随着变异的生物由来原理,这种现象的解释是显然的。例如,在距离大陆几百英里之处隆起的和形成的一个火山岛随着时间的推移,大概会从大陆接受少数的生物,而它们的后代虽已变化了,但由于遗传仍然会和大陆上的生物有关系。这种性质的情形是普遍的,并且如我们以后还要讲到的,是不能用独立创造的理论来解释的。一个地区的物种和另一地区的物种有联系的这种观点,与华莱斯先生所主张的并没有多大不同,他断言,“各个物种的产生,和以前存在的密切近似的物种在空间和时间上都是一致的”。现在已明白知道,他把这种一致归因于伴随着变异的进化

创造的中心是单一的还是多个的问题,和另一个近似的问题有所不同——另一个问题是同种的所有个体是否从一对配偶传下来的、或从一个雌雄同体的个体传下来的,或者如某些作者所设想的那样,是从许多同时创造出来的个体传下来的。关于从来不杂交的生物,如果它们是存在的话,各个物种一定是从连续变异了的变种传下来的,这些变种曾经互相排斥,但决不和同种的其他个体或变种相混合;所以,在变异的每一连续阶段,同一类型的一切个体都是从单一亲体传下来的。但在大多数情形下,即关于每次生育时习惯上须行交配的和偶尔进行杂交的一切生物,同一地区的同种的个体,会因互相杂交而差不多保持一致;许多个体会同时进行变化,并且在每一阶段上变异的全量不会是只从单一亲体传下来的。举一个实例来说明我的意思:英国的赛跑马和每一个其他马的品种都不相同,但是它们的异点和优越性并不是单从任何一对亲体传下来的,而是由于在每一世代中对于许多个体继续进行了仔细的选择和训练。

我在上面选出了三类事实,作为“创造的单一中心”学说的最大困难问题,在讨论它们之前,我必须稍微说一说散布的方法。

散布的方法

莱尔爵士以及其他作者已经很好的讨论了这个问题。我在这里只能举出一些较重要的事实及其最简单的摘要。气候的变化对于迁徙一定有过强有力的影响。一处地方,今日由于气候的性质不能为某些生物所通过,但在从前气候不同的时候,大概曾经是迁徙的大路。现在对于这方面的问题即将进行稍微详细的讨论。陆地水平的变化一定也曾有过重要的影响:例如,一条狭窄的地峡现在把二种海栖动物群隔开;如果这条地峡在水中沉没了,或者从前曾经沉没过,那么,这二种动物群就会混合在一起,或者从前已经混合过了。今日的海洋所在之处,在以前的时代内或有陆地把岛屿、甚至可能诸大陆连接在一起,这样,陆栖生物就可以从这地方跑到别地方去。陆地水平的巨大变化,曾经发生在现今生物的存在期间,没有地质学者争论过这一点。福布斯主张,大西洋的一切岛屿,在最近的过去一定曾与欧洲或非洲相连接,并且欧洲也同样与美洲相连接。其他一些作者们就这样假想各海洋都有过陆路可通、而且几乎把每一个岛屿与某一大陆连接在一起。福布斯的论点果然是可以相信的话,那么必须承认,在最近的过去几乎没有一个岛屿是不和某一大陆相连接的。这一观点便可快刀断乱麻似地解决了同一物种分布到相距极远的地点的问题,而且消除了许多难点;但据我所能判断的来说,我们不能被允许去承认在现今物种存在的期间曾经有过这样巨大的地理变化。在我看来,关于陆地水平或海洋水平的巨大变动,我们固然有丰富的证据;但是并没有证据可以证明我们的诸大陆的位置和范围曾经有过如此重大的变化,以致它们在近代彼此相连接,且和若干介在的海洋岛相连接。我直率的承认先前有过许多岛屿现在沉在海里了,这些岛屿从前可能作为植物和动物迁徙时的歇脚地点的。在产生珊瑚的海里就有这种沉下的岛屿,现今在它们上面有珊瑚环,即环礁(atolls)的标志。将来总有一天会承认各个物种曾是从单一的产地产生的,在充分承认了这一点时,并且随着时间的推移,在我们知道了关于分布方法的某些确实情形时,我们就能稳妥地推测从前陆地的范围了。但我不相信将来能够证明今日非常分离的许多大陆在近代曾是连接在一起的,或者差不多是连接在一起的,并且是和许多现存的海洋岛连接在一起的。若干关于分布的事实,——例如在几乎每个大陆两边的海栖动物群所存在的巨大差异,——若干陆地的甚至海洋的第三纪生物和该处现存生物的密切关系——在岛上栖息的哺乳动物和附近大陆上的哺乳动物的类似程度,一部分取决于介在的海洋深度(以后还要讲到)——这等以及其他这样的事实都和近代曾经发生过极大的地理变化的说法正相反,而这种说法对于福布斯所提出的并被他的追随者所承认的观点是必要的。海洋岛生物的性质及其相对的比例同样的也与海洋岛从前曾与大陆相连接这一信念正相反。况且这等岛屿几乎普遍都有火山的成份,这也不能支持它们都是大陆沉没后残遗物的说法;——如果它们原来作为大陆的山脉而存在的活,那么,至少有些岛会像其他山峰那样地是由花岗岩、变质片岩、古代的化石岩以及其他岩石所构成,而不单是由火山物质的叠积而成的。

现在我必须对什么叫做意外的方法说几句话,其实把它叫做偶然的分布方法更为适当些。这里我单说植物。在植物学的著作里,常常说到这一种或那一种植物不适于广泛传播;但是,关于通过海洋的输送难易可以说还几乎完全不知道。在伯克利先生帮助我做了几种试验前,甚至关于种籽对海水的损害作用究有多大的抵抗力也不晓得。我惊奇地发现了在87种的种籽中有64种当浸过28日后还能出芽,并且有少数当浸过137日后还能成活。值得注意的是,有些目所受到的损害远比别的目为甚:曾对九种荚果植物做过试验,除却一种外都不能很好的抵抗盐水;属于近似目的田基麻科(Hydrophyllaceae)和花荵科(Polemoniaceae)的七个物种当浸过一个月后都死掉了。为了便利,我主要地试验了没有蒴或果肉的小种籽;因为这些种籽在几天之后都沉下去了,所以无论它们是否会受海水的损害,都不能漂浮过广阔的海面的。后来我试验了一些较大的果实和蒴等等,其中有些能漂浮一个长时期。众所周知,新鲜的木材和干燥的木材的浮力是何等地不同;而且我看到大水往往把带有葫或果实的干植物或枝条冲入海里去。因此,这种想法引导我把94种植物的带有成熟果实的茎和枝加以干燥,然后放到海水里去。大多数都很快地沉下去了,但是有些在新鲜时只能漂浮一个短时间,干燥后却能漂浮很长的时间;例如,成熟的榛子即刻便会沉下,但干燥后却能漂浮90日,而且这些种籽以后还能发芽;带有成熟浆果的石刁柏(asparagus)能漂浮23日,干燥后却能漂浮85日,而且这等种籽以后还能发芽;苦爹莱(Helosciadium)的成熟种籽二日便沉下,干燥后大约能漂浮90日,而且以后还会发芽。总计起来,在这94种干植物中,有18种约能漂浮28日;并且在这18种中有些还能漂浮得更久。这就是说,在87个种类的种籽中,有64个种类的种籽在浸水28日后还能发芽;并且在94个带有成熟果实的不同物种中(与上述试验的物种并不完全相同),有18个约能漂浮28日;所以,如果从这些贫乏的事实能够做出任何推论的话,我们便可断言,在任何地方的100个种类植物的种籽中,有14个种类的种籽大概能漂浮28日,而且还会保持它们的发芽力。约翰斯顿(Johnsten)的“地文图”上表明有一些大西洋的海流的平均速率一昼夜为33英里(有些海流的速率一昼夜为60英里);按照这种平均速度,一个地方的100个种类植物的种籽中可能有14个种类的种籽漂过924英里的海面而达到另一地方,而且搁浅之后如果有向陆风把它们吹到一个适宜的地点,大概还会发芽。

在我做了这些试验以后,马顿斯(M.Mariens)也进行了相似的试验,不过方法更好些,因为他把种籽放在一个盒子里,使它漂浮在海上,所以种籽有时被浸湿,有时被暴露在空气中,就像真的漂浮植物一般。他试验了98类种籽,大多数都和我试验的不同;但是他所选用的是许多大果实和海边植物的种籽;这大概可以延长它们的漂浮时间并加强它们对于海水损害作用的抵抗力。另一方面,他没有事先使带有果实的植物或枝条干燥;而干燥,如我们曾经说过的,可使某些植物漂浮得更长久些。结果是,在98个不同种类植物的种籽中,有18种类植物的种籽漂浮了42日,而且以后还能发芽。但是我并不怀疑暴露在波浪中的植物,比起我们的试验中不受剧烈运动影响的植物,在漂浮时间上要短些。所以,大概可以更稳妥地假定,一个植物区系的100个种类植物的种籽中约有10个种类植物的种籽,在干燥之后,大概可以漂过900英里宽的海面,而且以后还能发芽。大果实常比小果实漂浮得更长久,这事实是有趣的;因为具有大种籽或大果实的植物,照得康多尔所说的,一般在分布范围上,是有限制的,它们很难由其他任何方法来输送。种籽有时候可由另一种方法来输送。漂流的木材常被冲到很多岛上去,甚至被冲到位于最广阔的大洋中央的岛上去;太平洋珊瑚岛上的土人专从漂流植物的根间搜求做工具用的石子,这等石子竟作为贵重的税品。我发见当形状不规则的石子夹在树根中间时,间隙里和石子后面常常藏着小块泥土——它们是如此完全严密地藏在里边,以致在极长久的运输期间也不会有一点被冲洗出去;在一株约50年生的栎树的根间,有一小块泥土全严密地藏在那里,在这一块小泥土上有三株双子叶植物发芽了:我确知这个观察是真实的。我还可以指出,鸟的尸体漂浮在海上,有时不致即刻被吃去,在这种漂流的死鸟的嗉囊里有许多种类的种籽,很久还保持有生活力:例如豌豆和大巢菜浸在海水里只要几天便死去:但是在人造海水中漂浮过30日的一只鸽子的嗉囊内的种籽几乎全能发芽,这使我惊奇。

活的鸟,在运输种籽上,不失为高度有效的媒介者。我能够举出许多事实来示明许多种类的鸟何等常常地被大风吹过很远的海面。我们可以稳妥地假定,在这种情形下,飞的速度可能常常是一点钟35英里;有些作者做过更高的估计。我从不曾看见过养分丰富的种籽能通过鸟肠的事例;但是果实的坚硬种籽甚至能够通过火鸡的消化器官而不损坏。在两个月的期间,我在我的花园里从小鸟的粪里检出了12个种类的种子,它们似乎都是完好的,我试验了一些种籽,还能发芽。但是下述的事实更加重要:鸟的嗉囊并不分泌胃液,而且根据我的试验,一点也不会损害种籽的发芽力;那么,当一只鸟看到并吃掉大批的食物后,我们可以肯定地断言,一切谷粒在12或者甚至18小时内,不会都进入到沙囊里去的。一个鸟在这一段时间里大概会容易地被风吹到500英里以外,而且我们知道,鹰是找寻倦鸟的,它们的被撕裂的嗉囊中的含有物可能这样被容易地散布出去。有些鹰和猫头鹰(owls)把捕获物整个吞下,经过十二到二十小时的一段时间,在它们吐出的食物团块中,根据在动物园里所做的试验,我知道,还有能发芽的种籽。有些燕麦、小麦、粟、加那利草(canary)、大麻、三叶草和甜菜的种籽,在不同食肉鸟的胃里经过十二到二十一小时之后,还能发芽;二粒甜菜的种籽经过二日又十四小时后,还能生长。我发见淡水鱼类吃食多种陆生植物和水生植物的种籽,鱼常常被鸟吃掉,这样,种籽就可能从一处地方输送到另一处地方去。我曾把许多种类的种籽塞进死鱼的胃里,随后拿它们给鱼鹰、鹳(storks)和鹈鹕(pelicans)去吃,隔了许多小时之后,这等鸟把种籽集在小团块里吐出来了,或者跟着粪排出去;在这等被排出的种籽中有些还保持了发芽力。然而有些种籽经过这种过程之后死掉了。

飞蝗有时候从陆地被风吹送到很远的地方;我曾在距离非洲海岸370英里之处亲自捉到一只,听说别人在更远的地方也曾捉到过它们。洛牧师(Rev.R.Lowe)告诉莱尔爵士说, 1844年11月间大群飞蝗到过马德拉岛,它们是无数之多,就像暴风雪时的雪片一般,一直高到用望远镜刚刚能看到的地方。在二、三日间,它们团团的疾飞着,慢馒形成了一个至少有五、六英里直径的大椭圆形,夜间降落在较高的树上,树上全被它们遮满了。随后它们就像突然出现那样地在海上消失了,并且以后没有再到那里。现在,纳塔尔(Natal)某些地方的一些农民相信,常常飞到那里的大群飞蝗的粪中有一些有害的种籽被留在他们的草地上,虽然这种说法没有充分的证据。由于这种信念,怀尔先生(Mr.Weale)曾在一封信里寄给我一小包干粪块,我在显微镜下检查出其中有几粒种籽,种下后,长出七株茅草植物,属于两个物种,两个属。因此,像飞到马德拉那样的一群蝗虫,大概可以容易地把几个种类的植物输送到距离大陆很远的岛屿上去的。

鸟的喙和脚虽然一般是清洁的,但有时候也沾有泥土:有一次我曾从一只鹧鸪的脚上取出六十一英厘重的干黏土,另一次我取出二十二英厘,并且在泥土中有一块像大巢菜种籽一般大小的小石子。还有一个更好的例子:一位朋友寄给我一只丘鹬(woodcock)的腿,胫上粘着一小块干土,只有九英厘重,其中含有一粒蛙灯心草(Juncus bufonius)的种籽,而且还能发芽和开花。布赖顿(Brighton)地方的斯惠司兰先生(Mr.Swaysland)最近四十年来密切观察我们的候鸟,他告诉我说,他常乘鹡鸰(Motacillae)、穗鹏(Wheat-ears)和欧洲石〔即鸟〕(Saxicolae)初到我们岸边,还没有降落以前,把它们打下来;他好几次注意到有小块泥土附着在它们的脚上。有许多事实可以示明泥土中含有种籽是极其一般的情形。例如,牛顿教授(Prof.Newton)送给我一只因为受伤而不能起飞的红足石鸡(Caccabis rufa)的腿,上面附着一团泥土,重达六盎司半。这块泥土被保存了三年,但是把它打碎后,浸湿,放在钟形玻璃罩下,不下82株植物从其中生长出来了:在这等植物里有12株单子叶植物,包含普通的燕麦和至少一种茅草在内,并且还有70株双子叶植物,从这些双子叶植物的幼叶来判断,至少有三个不同的物种。有这样的事实摆在我们面前,可知许多鸟类每年被大风吹过海洋的巨大空间,每年迁徙——例如,几百万只三趾鹑(quail)飞过地中海,它们一定会偶然地把附着在脚或喙上的污物中的种籽输送出去,对此我们还能有所怀疑吗?但是这个问题以后我还要讨论。

我们知道冰山有时载荷着土和石,甚至挟带着树枝、骨头和陆栖鸟类的巢,所以不必怀疑,如莱尔所提出的,它们一定有时在北极区和南极区把种籽从一处地方输送到另一处地方;而且在冰期,从现在的温带的一处地方把种籽输送到另一处地方。在亚速尔群岛上,如果拿靠近大陆的大西洋的其他岛屿上的物种来比较,它有更多和欧洲共通的植物,并且拿纬度来比较,这些植物多少带有北方的特性(如沃森先生所说的),我从这情形推测,这等岛屿上的种籽是在冰期部分地由冰带去的。我曾请求莱尔爵士写信给哈通先生(Mr.Hartung),问他在那些岛上是否看到过漂石,他回答说,他曾看到过花岗岩和其他岩石的巨大碎块,而这些岩石不是该群岛原来就有的。因此我们可以稳妥地推论,冰山从前曾把装来的岩石卸在这等海中央的群岛的岸上,这些岩石至少可能带来了少数北方植物的种籽。

考虑到这几种输送方法以及今后无疑将被发见的其他输送方法,几多万年以来,年复一年地起着作用,我想,许多植物如果没有这样被广泛输送出去,简直是奇怪的事情。这等输送方法有时被称为偶然的,但这不是严格正确的说法;海流不是偶然的,定期风的方向何尝是偶然的。这里应当注意,任何输送的方法很少能把种籽运到很远的距离:因为种籽如受海水作用的时间太久,就不能再保持它们的生活力;并且它们也不能在鸟类的嗉囊或肠子里长久携带。然而这等方法却足以通过几百英里宽的海面、或者从这岛到那岛、或者从大陆到邻近的岛进行偶然的输送,但不能从一个相距很远的大陆输送到另一个大陆。相距很远的大陆上植物区系不会因这等方法而混淆起来:它们仍然像今日一样,保持着区别分明。海流,由于它们的走向,不会把种籽从北美洲带到不列颠,虽然它们大概会而且实际把种籽从西印度带到我国的西部海岸,在那里,如果它们没有由于长久的海水浸泡而死去,大概也不会忍耐我们的气候的。差不多每年总有一两只陆鸟被风吹过整个大西洋,从北美洲来到爱尔兰和英格兰的西部海岸;但是只有一种方法可以使这等稀有的漂泊者来输送种籽,即用附着在它们的脚上或喙上的污物的方法,而这事情本身却是罕见的偶然之事。甚至在这种情形下,一粒种籽落在适宜的土壤上而达到成熟,其机会是何等之少啊!但是,因为像大不列颠那样生物繁多的岛,根据所能知道的,在最近的几世纪内没有通过偶然的输送方法从欧洲或者其他任何大陆容纳过移住者(很难证明这一点),从而就主张生物贫乏的岛,离大陆更远,便不会用相似的方法容纳移住者,如果这样想,就要犯重大的错误。如果有一百个种类的种籽或动物输入到一个岛,纵使这个岛的生物远不如不列颠的那样繁多,而能很好适应它的新家乡和归化的,大概不会多于一个种类。但在悠久的地质时期内,当那个岛正在隆起并且在那里没有繁多的生物栖息以前,对于偶然的输送方法的效果并不能作出有力的反对议论,在一个几乎是不毛的岛上,只有少数或者没有破坏性的昆虫或鸟类生存在那里,差不多每一粒偶然来到的种籽,如果有适宜的气候,大概都会发芽和成活的。

在冰期中的散布

在被数百英里低地隔开的山顶上有许多相同的植物和动物,而高山种是不能在低地上生活的,这是既知的关于同一物种生活在相距很远的地点而彼此间显然没有可能从一处地方迁徙到另一处地方的最动人事例之一。在阿尔卑斯(Alps)或比利牛斯(Pyrenees)的积雪区,和欧洲极北部分,有何等多的同种植物存在,这的确是值得注意的事实;但美国怀特山(White Mountains)上的植物和拉布拉多(Labrador)的植物完全相同,阿萨·格雷说,它们和欧洲最高山上的植物也几乎完全相同,这是更值得注意的。甚至早在1747年以前,这样的事实就使葛美伦(Gmelin)断言同一物种一定是在许多相距很远的地点被独立创造的;要不是阿加西斯和其他人士唤起了对于冰期的生物注意,我们也许要停留在这种信念里的。冰期,如我们以后就要讲到的,可给这等事实提供一个简单的解释,我们几乎有各种可以想像到的有机的和无机的证据来证明,在很近的地质时期内,欧洲中央部分和北美洲都是处于北极的气候之下的。苏格兰和威尔士的山岳用它们山腰的划痕、表面的磨光和带去的漂石,表明那里的山谷以前曾经充满了冰川,这比火后的房屋废墟更能清楚地说明以往的情形。欧洲气候的变化如此之大,以致在意大利北部古代冰川所留下的巨大冰碛上,现在已经长满了葡萄和玉蜀黍。在美国的大部分地方所看到的漂石和有划痕的岩石,明白地显示出从前那里有一个寒冷的时期。

从前冰期气候对于欧洲生物分布的影响,如福布斯所解释的,大致如下。但我们如果假定新冰期是慢慢来的,随后就像从前所发生的情形那样又慢慢的过去的,将会更容易地追踪这等变化。当寒冷到来,并且各个南方地带变得适于北方生物的时候,北方生物便会占据温带生物的从前地位。同时南方生物便会一步一步地南移,除非它们被障碍所阻挡,它们就要死亡。山上将会遮盖了雪和冰,从前的高山生物大概要降到平地来的。寒冷达到极点时,北极的动物群和植物群,便会布满欧洲的中央各地,向南一直可到阿尔卑斯和比利牛斯,甚至可以伸延到西班牙。现在美国的温带地区同样也会布满北极的植物和动物,而且它们和欧洲的那些植物和动物大概大致相同;因为我们假定曾向南方各地迁徙的现在北极圈的生物,在全世界都是显著一致的。

当温暖回转时,北极生物大概要向北退去,后面紧紧跟着的是更温和地区的生物。当山脚下的雪融解时,北极生物遂占据了这个清洁的融解的地方,温暖渐渐增加,雪渐渐向上方融解,它们也渐渐迁移到山上去,这时候它们的一部分兄弟们则启程北去。因此,到了温暖完全回转时,曾经共同生活在欧洲和北美洲低地的同种生物,又将再次见于“旧世界”和“新世界”的寒冷地区,以及相距很远的许多孤立的山顶上了。

这样,我们就能理解在非常远隔的各地,如北美和欧洲的高山,为什么许多植物是相同的。这样,我们还能理解为什么各个山脉的高山植物与其正北方或近乎正北方的北极类型更是特别地有关系:因为寒冷到来时的第一次迁徙以及温暖回转时的再迁徙,一般是向着正南和正北的。例如,苏格兰的高山植物,如沃森先生所说的,以及比利牛斯的高山植物,如雷蒙德(Ramond)所说的,更是和斯堪的纳维亚北部的植物特别地相似;美国的和拉布拉多的相似;西伯利亚山上的和俄国北极区的相似。因为这等观点是以从前确有的冰期为根据的,所以在我看来,它能极其满意地解释欧洲和美洲的高山植物以及寒带植物的现在分布状况;因此,当我们在其他地区发见同一物种生活在相距很远的山顶上,纵使没有其他证据,我们几乎也可以断定,较冷的气候从前曾经允许它们通过中间低地进行迁徙,而现在这个中间低地已变得太暖,不适于它们生存了。

因为北极类型随着气候的变化,起初向南方移动,后来再退回北方,所以它们在长途迁徙时,不会遇到任何重大不同的气候;并且因为它们是集体迁徒的,所以它们的相互关系不会受到很大的扰乱。因此,按照本书所恳切说明的原理,这等类型将不会发生很大的变异。但高山生物当温暖回转的时候就被隔离了,起初在山脚下,最终在山顶上,其情形就有些不同了;因为所有相同的北极物种都留在彼此相距很远的山脉中,而且能在那里生存,是不可能的事情;它们还很可能和古代高山物种相混合,这些古代高山物种在冰期开始以前一定已经生长在山上,并且在最冷的时期一定会暂时地被驱逐到平地上来;它们还会受到多少不同的气候的影响。它们的相互关系在某种程度上会因此受到扰乱,结果它们就容易发生变异;而且它们确曾发生了变异;如果我们拿欧洲几个大山脉上的高山植物和动物来互相比较,虽然许多物种还是相同的,有些却成为变种,有些成为可疑的类型或亚种,更有一些成为代表各个山脉的密切近似的但不相同的物种了。

在上述例证里,我曾假定这想像的冰期开始时,环绕北极地方的北极生物就像它们今日那样地一致。但是还必须假定,许多当时全世界亚北极的和某些少数温带的类型,也是相同的,因为今日生存在北美洲和欧洲的平原上以及低坡上的某些物种也是相同的;可以质问:我怎样解释在真的冰期开始时全世界的亚北极类型和温带类型一致的程度。今日“旧世界”和“新世界”的亚北极带以及北温带的生物是被整个大西洋和北太平洋隔开了。冰期中,“旧世界”和“新世界”的生物居住在比现在的位置更向南,它们一定更加完全地被更加广阔的海洋隔开了;所以很可以质问:同一物种在当时或者以前怎么能够进入这两个大陆。我相信它的解释在冰期开始前的气候性质。在新上新世时期,世界上大多数生物在种别上和今日是相同的,并且我有可靠的理由相信当时的气候要比今日暖和些。因此,我们可以假定,今日生活在纬度六十度之下的生物,在上新世的期间却生活在纬度六十六到六十六度之间的北极圈下的更北方;而现在的北极生物当时则生活在还要接近北极的中断陆地上。现在我们看一看地球仪,就可知道在北极圈下,有差不多连续的陆地从欧洲西部通过西伯利亚一直到美洲东部。这种环极陆地的连续性,使生物在较适宜的气候下可以自由迁徒,于是“旧世界”和“新世界”的亚北极生物和温带生物在冰期以前的假定一致性,便可得到解释。

根据上面所讲的各种理由,可以相信我们的大陆虽然经过地面水平的巨大变动,但长久保持了几乎相同的相对位置,我极愿意引伸上述观点,并作出如下推论,即在更早的和最热的时期,例如旧上新世的时期,大多数同样的植物和动物都是栖息在几乎连续的环极陆地上的;而且,无论“旧世界”或“新世界”的这等植物和动物,在冰期还没有开始的很久以前,随着气候的逐渐变冷,开始慢慢地南移。如我所相信的,我们在欧洲中部和美国可以看到大多数它们的后代已发生了变化。根据这种观点,我们就能理解为什么北美洲和欧洲的生物之间的关系很少是相同的,——如果考虑到两个大陆的距离以及它们被整个大西洋所隔开,就可以知道这是一个高度值得注意的关系。我们还能进一步理解某些观察者所提出的一件奇异的事实:第三纪末期的欧洲和美洲的生物之间的相互关系比起今日更为密切;因为在这等比较温暖的时期,“旧世界”和“新世界”的北部差不多被陆地连接在一起,可以作为一个桥梁供两处生物的迁徒,后来由于寒冷,这个桥梁就不能通行了。

在上新世的温度馒慢降低的期间,栖息在“新世界”和“旧世界”的共同物种即向北极圈以南迁徙,此后它们相互之间就要完全隔绝。就更温暖地方的生物来说,一定在很久的时期以前就发生了这种隔离。当这种植物和动物向南迁移的时候,就会在一处大地区与美洲土著生物相混合,而且势必和它们相竞争;在另一处大地区则和“旧世界”的生物相混合,而且也势必和它们相竞争。如果,各种事情都有利于它们发生大量变异——远比高山植物发生的变异为大,因为高山植物仅在极其近代的期间内被隔离在欧洲和北美洲的若干山脉上和北极陆地上。因此,当我们比较“新世界”和“旧世界”的温带地区的现存生物时,我们只找到很少数相同的物种(虽然阿萨·格雷最近指出两地植物相同的情况比从前料想的为多),但我们在每一个大纲里可以找到许多类型,某些博物学者把它们列为地理族,另外一些博物学者则把它们列为不同的物种;还有大量密切近似的或代表的类型被一切博物学者列为不同的物种。

陆地上如此,海里也是这样,海栖动物群在上新世、甚至在更早的期间沿着北极圈的连续岸边几乎一致地向南迁徙,根据变异的学说,便可解释今日完全隔离的海洋里生活的类型何以密切近似。这样,我想我们便能理解在温暖的北美洲东西两岸的至今仍然生存的和已经绝灭的类型之间的关系何以密切近似;我们还能理解更值得注意的一个事实,即栖息在地中海和日本海的许多甲壳类(如代那的可称赞的著作所描述的)、某种鱼类以及其他海栖动物的密切近似关系,——地中海和日本海今日已被整个的大陆和海洋的广大空间所隔开了。

现在或者先前栖息在北美洲东西两岸沿海的、地中海和日本海的以及北美洲和欧洲的温带陆地的物种之间的密切关系,是不能用创造学说来解释的。我们不能说,该地的物理条件是相似的,因而创造出来的物种也是相似的;因为,比方我们把南美洲的某些部分和南非洲或澳洲的某些部分加以比较,我们便知道这些地方的一切物理条件都是密切相似的,但它们的生物却完全不相似。

北方和南方的冰期交替

我们必须回到更直接的问题。我相信福布斯的观点大可扩展。在欧洲,从不列颠西海岸到乌拉尔(Oural)山脉,并且南到比利牛斯山,我们看到冰期的最明显的证据。根据冰冻的哺乳动物和山岳植被的性质,我们可以推论西伯利亚也曾受过相似的影响。胡克博士说,在黎巴嫩(Lebanon),从前有常期的积雪盖满了中脊,并且从此处出发的冰川下泻到四千英尺的山谷里。这位观察者最近在非洲北部的阿特拉斯(Atlas)山脉低处发见了大冰碛。沿着喜马拉雅山,在距离那里九英里的各地,冰川留下了它们从前下泻的痕迹;胡克博士在锡金(Sikkim)看到过玉蜀黍生长在古代的巨大的冰碛上。亚洲大陆南的赤道那一边,根据哈斯特博士(Dr.J. Haast)和海克托博士(Dr.Hector)的优秀研究,我们知道在新西兰从前曾有过巨大的冰川流到低地;胡克博士在这个岛上的隔离很远的山上发见有同样的植物,也说明了在那里从前曾经有过一段寒冷时期。根据克拉克牧师(Rev.W.B.Clarke)写信告诉我的事实,澳洲东南角的山上显然也有从前冰川活动的痕迹。

看一看美洲;在它的北半部大陆的东侧,南至纬度36-37度处,曾发现由冰川带来的岩石碎片,在气候已经发生了很大变化的太平洋沿岸,南至纬度46度的地方也有这样发见。在落基山(Rocky Motuntains)上也曾看到过漂石。在近赤道之下的南美科迪勒拉山,冰川曾经一度远远扩张到它们今日的高度以下。我在智利的中部调查过一个含有大漂石的巨大岩屑堆,横穿泡地罗(Portillo)山谷,在那里无疑曾经一度形成过巨大的冰碛,而且福布斯先生告诉我说,他在南纬13到30度之间的科迪勒拉山的高约一万二千英尺的各地,发见了一些沟痕很深的岩石以及含有凹槽的小砾石的大岩屑堆,这些与他在挪威所习见者相类似。在科迪勒拉的这整个的区域内、甚至极高之处,今日也没有真正的冰川存在了。在这个大陆两边的更南方,从南纬41度到最南端,有无数的漂石都是从遥远的原产地运来的,在这里我们可以找到从前冰川活动的最明显的证据。

由于冰川的活动曾经扩展到南北两半球的全部——由于南北两半球的冰期按照地质学的意义来说都是属于近代的——由于南北两半球的冰期极其长久的持续,这是可以由它所发生的影响量推论出来的——最后,由于冰川最近曾沿科迪勒拉山全线下降至地平线——由于这几种事实,我在以前一个时期曾以为我们不可避免地要做出如下结论,即全世界的温度,在冰期曾经同时降低。但目前克罗尔先生在一系列可称赞的文章里曾企图说明,气候的结冰状态是各种物理原因的结果,而这等原因是由于地球轨道的离心性的增大才发生作用。所有这些原因都会导致同样的结果;但是,最有力的,似乎是轨道的离心性作用对于海流的间接影响。据克罗尔先生说,每一万年或一万五千年,寒冷时期会规则地循环;每隔长久的间歇时期,寒冷因为某些偶发事件,是极端严酷的;偶然事件中最重要的,如莱尔爵士所指出的,是水陆的相对位置。克罗尔先生相信最近的一次大冰期是在二十四万年以前,并且持续了约六万年,其间气候仅有微小的变化。关于更古的冰期,某些地质学者根据直接的证据,相信它们曾经出现在中新世和始新世的地质层,至于更古的地质层就不必提了。但是克罗尔先生得到的结果,对于我们最重要的是,当北半球经过寒冷时期的时候,南半球的温度主要由于海流方向的改变,实际上是升高了,它的冬季气候是很暖和的。反之,当南半球经过冰期的时候,北半球也是如此。这一结论非常有助于说明地理分布问题,所以我坚决地倾向于相信它;但我首先举出一些需要解释的事实。

在南美洲,胡克博士曾阐明,火地的显花植物(它们在该地贫乏的植物群中构成了不小的部分)除去许多密切近似的物种之外,有四十到五十种和相距辽远的、且处于另一半球内的北美洲和欧洲的植物相同。在赤道下的美洲高山上,生有大群属于欧洲属的特殊物种。在巴西的阿更山(Organ Mountains)山上,加得纳(Gardner)看到少数温带欧洲的属,一些南极的属,以及一些安第斯山(Andean)的属,这些属并不生于低下的中间热带地方。在加拉加斯(Caraccas)的西拉(Silla),著名的洪堡很久以前就发见了属于科迪勒拉山的特有属的物种。

在非洲的阿比西尼亚的山上,有若干欧洲的特有物种以及好望角的植物群的少数代表。在好望角,有很少数的欧洲物种可以相信不是人为引进去的,并且在山上有若干不见于非洲热带地方的若干欧洲代表类型。胡克博士近年也曾阐明,几内亚湾(Gulf of Guinea)内极高的费尔安多波(Fernando Po)岛的高地上以及邻近的喀麦隆山(Cameroon Mountains)上的若干植物,与阿比西尼亚山上的以及温带欧洲的植物之间的关系是密切的。我听胡克博士说,洛牧师在佛德角群岛(Cape Verde)上发见了这些温带植物。同样的温带类型差不多在赤道之下横穿非洲的整个大陆,一直扩张到威德角群岛的山上。自有植物分布记载以来,这是最惊人的事实之一。

在喜马拉雅山和印度半岛的与外界隔离的山脉上,在锡兰的高地上,以及在爪哇的火山顶上,生有完全相同的、或彼此代表的、并且同时代表欧洲的、但不见于中间炎热低地的许多植物。在爪哇的高峰上所采集的各属植物的目录,竟是欧洲小丘上采集物的一幅图画!还有更动人的事实,是生在婆罗洲山顶上的某些植物竟代表特殊的澳洲类型。某些这等澳洲类型,我听胡克博士说,沿着马六甲高地扩张出去,一面稀疏地散布在印度,一面向北去,直到日本。

在澳洲南方的山上,米勒博士曾发见过若干欧洲的物种;不是人为引进去的其他物种则生长在低地;胡克博士告诉我,见于澳洲的但不见于中间炎热地方的欧洲植物属可以被列成一个长的目录。在胡克博士的那部可称赞的《新西兰植区系概论》里,关于该大岛的某些植物也举出了类似的和动人的事实。因此,我们知道某些生长在世界各地热带的较高的高山上的植物,以及生长在南北温带平原上的植物,不是同一物种,就是同一物种的变种。然而必须注意,这等植物不是严格的北极类型;因为照沃森先生说,“从北极退向赤道,高山植物群或山岳植物群实际上逐步减少了北极的性质”。除却这等同一的和密切近似的类型外,还有许多生长在同样远隔地域的物种属于现在中间热带低地所没有的属。

这些简单的叙述只适用于植物;但是在陆栖动物方面,也可举出少数类似的事实。海栖动物中也有同样的情形;我愿援引最高权威代拿教授的一段叙述作为例子,他说“新西兰和大不列颠正处在地球上正相反对的位置,但是这两处地的甲壳类的密切相似,甚于世界的其他任何部分,这的确是一件可惊的事实”。理查森爵士也说,在新西兰,塔斯马尼亚(Tasmania)等海岸,有北方的鱼重现。胡克博士告诉我说,新西兰和欧洲有二十五个藻类的物种是共通的,但它们不曾见于中间的热带海中。

根据上述事实——即在横穿整个赤道非洲的高地上,沿着印度半岛直到锡兰和马来群岛,以及在并不如此显著地横穿热带南美洲的广大地面上,都有温带类型的存在,差不多可以确定:在从前的某一时期,无疑是在冰期的最严酷的期间,曾有相当数量的温带类型借住在这等大陆的赤道区域的各处低地。在这一时期,在海平面上的赤道地带气候大概和现在同纬度的五千英尺到六千英尺高处的气候差不多相同,甚至还要冷些。在最冷的时期,赤道区域的低地一定遮盖混生的热带植被和温带植被,就像胡克所描述的繁生在喜马拉雅山高四千英尺到五千英尺的低坡上的植物一样,不过温带类型大概占有较大的优势。还有,曼先生(Mr.Mann)在几内亚湾中的费尔安多波的多山岛上,发见了温带欧洲的类型开始出现在约五千英尺的高处。在巴拿马的山上,西曼博士(Dr. Seemann)只在二千英尺的高处发见了和墨西哥植被一样的植被,他说,“热带的类型和谐地与温带类型相混合”。

现在让我们看一看克罗尔先生的结论——当北半球遭遇到大冰期的极端寒冷的时候,南半球实际上要比平时暖和些;这一结论是否对于今日显然不能解释的两半球的温带地方和热带山岳上的各种生物的分布,给予任何明白的解释。冰期,如用年代来计算,必然是极长久的;我们如果记得某些归化的植物和动物在数世纪内曾经分布到何等广大的空间,那么,这一时期对于任何数量的迁徙将是绰绰有余的。当寒冷渐渐增强的时候,我们知道北极类型便侵入了温带地方;并且从刚才所举出的事实看来,某些较强壮的、优势的、分布最广的温带类型无疑会侵入赤道地带的低地。这等炎热的低地生物同时会移往南方的热带和亚热带地区,因为南半球在这个时期是比较温热的。当冰期将要完结的时候,因为两半球渐渐恢复了从前的温度,所以生活在赤道下的低地的北温带类型遂被驱逐到从前的家乡,或者被毁灭,而由从南方回来的赤道地带类型所代替。然而,有些北温带类型几乎肯定会登上任何邻近的高地,假如这地方有足够的高度,它们就会像欧洲山岳上的北极类型那样地长久生存在那里。甚至气候不完全适合于它们,它们也会生存的,因为温度的变化一定是很缓慢的,而植物又确有驯化的一定能力,它们把抵抗寒暑的不同的体力传递给后代的事情说明了这一点。

按照事情的正规进行,当轮到南半球蒙受严酷的冰期时,北半球大概要变得温暖些,于是南方的温带类型便会侵入赤道地带的低地。以前留在山上的北方类型现在就要走下山来而与南方类型混合在一起。南方类型到温暖回转时,仍然要回到从前的家乡,留下少数的物种在山上,并且携带着某些曾经从山上险要处走下来的北温带类型,一起走向南方。这样,我们就会在南北温带以及在中间热带地区高山上看到少数完全相同的物种。但是在这等山上或者相反半球上长久留下来的物种,是必须与许多新类型相竞争,并且会暴露在多少不同的物理条件之下;因此它们就会显著地易于变化,并在今日一般都作为变种或代表种而存在;实际的情形就是这样。我们还须记住,以前的冰期在两半球曾经几度出现;因为这就可以依据同样原理来解释许多十分不同的物种栖息在同样的远隔地域上,而且它们隶属于现今在中间炎热地带见不到的属。

关于美洲,胡克坚决主张,关于澳洲,得康多尔坚决主张,相同的或稍微变异了的物种从北向南的迁徙,多于从南向北的迁徙,这是一件值得注意的事实。然而,我们在婆罗洲和阿比西尼亚的山上还看到南方的类型。我猜想这种偏重于从北向南的迁徙,是由于北方陆地范围较大,并且由于北方类型在其故乡生存的数量较多,结果,通过自然选择和竞争,它们便较南方类型的完善化的阶段较高,即占有优势的力量。这样,在冰期的交替期间,当两群生物在赤道的地区相混合时,北方类型就较有力量,能够保持山上的位置,并且以后能和南方类型一同南移;但南方类型对于北方类型并不能做到这样。今日还有这种情形,我们看到很多的欧洲生物布满在拉普拉他、新西兰,并且较小程度地布满在澳洲,而且打败了那里的土著生物;然而,近二世纪或三世纪从拉普拉他,近四十年或五十年从澳洲,虽然有容易附着种籽的兽皮、羊毛以及其他媒介物大批地输入到欧洲,但是在北半球任何地方归化的南方类型却为数极少。不过印度的尼尔盖利山(Neilgherrie Mountains)提供了局部的例外;因为我听到胡克博士说,澳洲类型在那里迅速地繁殖了,而且归化了。在最后的大冰期以前,无疑地,热带山上一定充满了特有的高山类型;但是这等类型几乎到处都被在北方的较大地区和较完备的生物工厂中产生出来的更占优势的类型压倒了。在许多岛上,土著生物和外来的归化生物差不多数目相等,甚至已居少数;这是它们走向绝灭的第一阶段。山是陆地上的岛,山上的生物已屈服于在北方较大地域内产生出来的生物,这真像岛上生物已屈服于并继续屈服于由人力而归化的大陆生物。

同样的原理可以适用于北温带、南温带以及热带山上的陆栖动物和海栖生物的分布。在冰期的鼎盛期间,当海流和现在很不相同时,有些温带海洋的生物可能到达了赤道;其中的少数大概能乘着寒流立刻再向南迁徙,而其他则停留在和生存在较冷的深处中,直到南半球遇到冰期的气候时,它们才能更向前进;按照福布斯的意见,这种情形就和北极生物至今仍栖息于北方的温带海洋深处的孤立地方几乎是一样的。

我远非设想,今日生活在隔离得如此遥远的南方和北方、并且有时生活在中间山脉上的同一物种和近似物种的亲缘及其分布的所有难点,都可用上述观点来消除。我们还不能指出迁徙的精确路线。我们不能说明为什么某些物种迁徙了,而其他物种没有迁徙;为什么某些物种变异了并且产生了新类型,而其他物种却依然保持不变。直到我们能说明,为什么某一物种能够借人力在异乡归化,而其他物种不能如此;为什么某一物种比其家乡的另一物种分布得远至二倍或三倍,而且多至二倍或三倍,否则我们就不能希望解释上述事实。

还有各种特别的难点留待解决:例如,胡克博士所阐明的,在凯尔盖朗岛(Kerguelen Land)、新西兰和富其亚(Fuegia)这样辽远的地点,生长着同样的植物;但按照莱尔的意见:冰山大概对于这些植物的分布有关系。在南半球的这等地方以及其他远隔地方生存的物种,虽然是不同的,但却完全属于南方的属,这是一个更值得注意的情形。有些物种是如此地不同,以致我们不能设想,自从最近的冰期开始以来,有足够的时间可供它们迁徙和此后进行必要程度的变异。这种事实似乎指明了同属的不同物种是从一个共同的中心点向四面八方迁徙的;并且我以为在南半球和在北半球一样,在最近的冰期开始以前,曾有一个比较温暖的时期,那时候,现在被冰覆盖着的南极地方,支持了一个高度特殊而孤立的植物群。可以设想,在最近冰期内这个植物群没有被消灭之前;少数类型由于偶然的输送方法以及由于现今已沉没了的岛屿作为歇脚点的帮助,就已经在南半球的各处地方广阔地散布开了。这样,美洲的澳洲的和新西兰的南岸,大概会稍微沾染上这种生物的特殊类型。

莱尔爵士在一篇动人的文章里,用着和我几乎一样的说法来推论全世界气候的大转变对于地理分布的影响。并且我们现在又看到克罗尔先生的结论——一个半球上的连续冰期和对面半球上的温暖期是一致的——和物种缓慢变化的观点一起解释了相同的或相似的生物类型分布在地球各处的许多事实。生命的水流在一个时期,从北向南流,在另一个时期,则从南向北流,在两种情形下都曾流到赤道。但是生命的水流自北流者,其力量较大于自南流者,结果它就能比较自由地在南方泛滥。因为潮水沿着水平线把漂流物留下,它们在潮水最高的岸边继续上升,所以生命的水流沿着从北极低地到赤道下的高地这一条徐徐上升的线上把漂留的生物留在我们的山顶上。这样搁浅留下来的生物可以和人类的未开化种族相比拟,他们被驱逐到并且生存在差不多各处的山间险要之处,这些地方就是我们感到兴趣的一种纪录,表明周围低地居住者的既往状态。

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