《物种起源》第十一章:论生物在地质上的演替

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所属分类:Evolution

周建人 叶笃庄 方宗熙 译

新种慢慢地陆续出现--它们的变化的不同速率--物种一旦灭亡即不再出现--在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同--论绝灭--全世界生物类型同时发生变化--绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘--古代类型的发展状况--同一区域内同一模式的演替--前章和本章提要。

现在我们看一看,与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则,究竟是与物种不变的普通观点最相一致呢,还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的观点最相一致呢。无论在陆上和水中,新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明,在第三纪的若干阶段里有这方面的证据,这几乎是不可能加以反对的;而且每年都有一种倾向把各阶段间的空隙填充起来,并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进的。在某些最近代的岩层里(如果用年来计算,虽然确属极古代的),其中不过只一两个物种是绝灭了的,并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的,这些新的物种或者是地方性的,或者据我们所知,是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的;但据勃龙说,埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。

不同纲和不同属的物种,并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三纪层里,少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出过一个显著例子,即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小;然而志留纪的大多数其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔,在瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信,高等生物比下等生物的变化要快得多:虽然这一规律是有例外的。生物的变化量,按照匹克推特的说法,在各个连续的所谓地质层里并不相同。然而,如果我们把密切关联的任何地质层比较一下,便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失,没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规律是一个极明显的例外,它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里,于是使既往生存的动物群又重新出现了;但莱尔的解释是,这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一种情形,这种解释似乎可以令人满意。

这些事实与我们的学说很一致,这学说并不包括那种僵硬的发展规律,即一个地域内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定是缓慢的,而且一般只能同时影响少数物种;因为各个物种的变异性与一切别的物种的变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异,是否会通过自然选择而多少被积累起来,因而引起或多或少的永久变异量,则须取决于许多复杂的临时事件--取决于具有有利性质的变异,取决于自由的交配,取决于当地的缓慢变化的物理条件,取决于新移住者的迁人,并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此,某一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多;或者,纵有变化,也变化得较少,这是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系;例如,马得拉的陆栖贝类和鞘翅类,与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大,而海栖贝类和鸟类却依然没有改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系,我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候,我们根据竞争的原理以及生物与生物在生活斗争中的最重要的关系,就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类型大概都易于绝灭。因此,我们如果注意了足够长的时间,就可以明白为什么同一个地方的一切物种终久都要变异,因为不变异的就要归于绝灭。

同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同;但是,因为富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积,所以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来;结果,埋藏在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点,每个地质层并不标志着一种新而完全的创造作用,而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。

我们能够清楚地知道,为什么一个物种一旦灭亡了,纵使有完全一样的有机的和无机的生活条件再出现,它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成中适应了占据另一物种的位置(这种情形无疑曾在无数事例中发生),而把另一物种排挤掉;但是旧的类型和新的类型不会完全相同;因为二者几乎一定都从它们各自不同的祖先遗传了不同的性状;而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如,如果我们的扇尾鸽都被毁灭了,养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但原种岩鸽如果也同样被毁灭掉,我们有各种理由可以相信,在自然状况下,亲类型一般要被它们改进了的后代所代替和消灭,那么在这种情形下,就很难相信一个与现存品种相同的扇尾鸽,能从任何其他鸽种,或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来,因为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的,并且新形成的变种大概会从它的祖先那里遗传来某种不同的特性。

物种群,即属和科,在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同,它的变化有缓急,也有大小。一个群,一经消灭就永不再现;这就是说,它的生存无论延续到多久,总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外,但是例外是惊人的少,少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德(虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点)都承认这个规律的正确性;而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延续到多久;都是其他物种的变异了的后代,都是从一个共同祖先传下来的。例如,在海豆芽属里,连续出现于所有时代的物种,从下志留纪地层到今天,一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。

在前章里我们已经说过,物种的全群有时会呈现一种假象,表现出好似突然发展起来的;我对于这种事实已经提出了一种解释,这种事实如果是真实的话,对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外;按照一般规律,物种群逐渐增加它的数目,一旦增加到最太限度时,便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目,一个科里的属的数目,用粗细不同的垂直线来代表,使此线通过那些物种在其中发现的连续的质层向上升起,则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐,而是平截的:随后此线跟着上升而逐渐加粗,同一粗度常常可以保持一段距离,最后在上层岩床中逐渐变细而至消失,表示此类物种已渐减少,以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加,与自然选择学说是严格一致的,因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来;变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程--一个物种先产生二个或三个变种,这等变种慢慢地转变成物种,它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种,如此下去,就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样,直到变成大群。

论绝灭

前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说,旧类型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光,这已普遍地被抛弃了,就连埃利·得博蒙(Elie de Beaumont)、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念,他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方面,根据对第三纪地质层的研究,我们有各种理由可以相信,物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然而在某些少数情形里,由于地峡的断落而致大群的新生物侵入到邻海里去,或者由于一个岛的最后沉陷,绝灭的过程可能曾经是迅速的。单一的物种也好,物种的全群也好,它们的延续期间都极不相等:有些群,如我们所见到的,从已知的生命的黎明时代起一直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一个物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信,物种全群的消灭过程一般要比它们的产生过程为慢;如果它们的出现和消灭照前面所讲的用粗细不同的垂直线来代表,就可发见出这条表示绝灭进程线的上端的变细,要比表示初次出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢,然而,在某些情形里,全群的绝灭,例如菊石,在接近第二纪末,曾经奇怪地突然发生了。

物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定,物种就像个体有一定的寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那样地曾对物种的绝灭感到惊奇。我在拉普拉他曾于柱牙象(Mastodon)、大懒兽(Megatherium)、弓齿兽(Toxodon)以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中发见一颗马的牙齿,这些怪物在最近的地质时代曾与今日依然生存的贝类在一起共存,这真使我惊奇不止。我之所以感到惊奇,是因为自从马被西班牙人引进南美洲以后,就在全南美洲变成为野生的,并且以无比的速率增加了它们的数量,于是我问自己,在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽然与现存的马齿如此相像,却属于一个已经绝灭了的马种的,如果这种马至今依然存在,只是稀少些,大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇;因为稀少现象是所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问,为什么这一个物种或那一个物种会稀少呢。那末可以回答,是由于它的生活条件有些不利;但是,哪些不利呢,我们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在,我们根据与所有其他哺乳动物(甚至包括繁殖率低的象)的类比,以及根据家养马在南美洲的归化历史,肯定会感到它在更有利的条件下,一定会在很少几年内布满整个大陆,但是我们无法说出抑制它增加的不利条件是什么,是由于一种偶然事故呢,是由于几种偶然事故,也无法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自发生作用的。如果这些条件日益变得不利,不管如何缓慢,我们确实不会觉察出这种事实,然而那种化石马一定要渐渐地稀少,而终至绝灭;--于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。

我们很难经常记住,各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所抑制的;而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少,以至最后绝灭。对于这个问题我们了解得如此之少,以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊异,好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似的。恰恰相反,只是身体大,如欧文所阐明的,在某些情形里,由于大量食物的需要,反会决定它更快地绝灭。在人类没有栖住在印度或非洲以前,必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信,抑制印度象增加的原因,主要是昆虫不断地折磨了、消弱了它们;布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象,也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方的归化了的大形四足兽类的生存。

在更近的第三纪地质层里,我们看到许多先稀少而后绝灭的情形;并且我们知道,通过人为的作用,一些动物之局部的或全部的绝灭过程,也是一样的。我愿意重复他说一下我在1845年发表的文章,那文章认为物种一般是先稀少,然后绝灭,这就好像病是死的前驱一样。但是,如果对于物种的稀少并不感到奇怪,而当物种绝灭的时候却大感惊异,这就好像对于病并不感到奇怪,而当病人死去的时候却感到惊异,以致怀疑他是死于某种暴行一样。

自然选择学说是建筑在以下的信念上的:各个新变种,最终是各个新物种,由于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来;而且较为不利的类型的绝灭,几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形,如果一个新的稍微改进的变种被培育出来,它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种;当它大被改进的时候,就会像我们的短角牛那样地被运送到远近各地,并在他处取其他品种的地位而代之。这样,新类型的出现和旧类型的消失,不论是自然产生的或人工产生的,就被连结在一起了。在繁盛的群里,一定时间内产生的新物种类型的数目,在某些时期大概要比已经绝灭的旧物种类型的数目为多;但是我们知道,物种并不是无限继续增加的,至少在最近的地质时代内是如此,所以,如果注意一下晚近的时代,我们就可以相信,新类型的产生曾经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。

如同前面所解释过的和用实例说明过的那样!在各方面彼此最相像的类型之间,竞争也一般进行得最为剧烈。因此,一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭;而且,如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的,那么这个物种的最近亲缘,即同属的物种,最容易绝灭。因此,如我相信的,从一个物种传下来的若干新物种,即新属,终于会排挤掉伺科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形,即某一群的一个新物种夺取了别群的一个物种的地位,因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展起来的,势必有许多类型要让出仑们的地位;被消灭的通常是近似类型,因为它们一般由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是,让位给其他变异了的和改进了的物种的那些物种,无论是属于同纲或异纲,总还有少数可以保存到一个长久时间,这是因为它们适于某些特别的生活方式,或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方,而逃避了剧烈的竞争。例如,三角蛤属(Trigonia)是第二纪地质层里的一个贝类的大属,它的某些物种还残存在澳洲的海里,而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中的少数成员,至今还栖息在我们的淡水里。所以如同我们看到的,一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓慢些。

关于全科或全目的明显突然绝灭,如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石,我们必须记住前面已经说过的情形,即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时间,面在这些间隔时间内,绝灭大概是很缓慢的。还有,如果一个新群的许多物种,由于突然的移入,或者由于异常迅速的发展,而占据了一个地区,那么,多数的旧物种就会以相应炔的速度而绝灭:这样让出自己地位的类型普通都是那些近似类型,因为它们共同具有同样的劣性。

因此,在我看来,单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。我们对于物种的绝灭,不必惊异;如果一定要惊异的话,那么还是对我们的自以为是--一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情,表示惊异吧。各个物种都有过度增加的倾向,而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动,如果我们一刻忘记这一点,那么整个自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时,如果我们能够确切说明为什么这个物种的个体会比那个物种的个体为多;为什么这个物种,而不是那个物种能在某一地方归化;一直到了那时,才能对于我们为什么不能说明任何一个特殊的物种或者物种群的绝灭,正当地表示惊异。

全世界生物类型几乎同时发生变化

生物类型在全世界几乎同时发生变化,任何古生物学的发见很少有比这个事实更加动人的了。例如,在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被发见的许多辽远地方,如在北美洲,在赤道地带的南美洲,在火地,在好望角,以及在印度半岛,我们欧洲的白垩层都能被辨识出来。因为在这等辽远的地方,某些岩层中的生物遗骸与白垩层中的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到的并不见得是同一物种,因为在某些情形里没有一个物种是完全相同的,但它们属于同科、同属和属的亚属,而且有时仅在极细微之点上,如表面上的斑条,具有相似的特性。还有,未曾在欧洲的白垩层中发现的、但在它的上部或下部地质层中出现的其他类型,同样出现在这等世界上的辽远地方,若干作者曾在俄罗斯、欧洲西部和北美洲的若干连续的古生代层中观察到生物类型具有类似的平行现象;按照莱尔的意见,欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全不顾“旧世界”和“新世界”所共有的少数化石物种,古生代和第三纪时期的历代生物类型的一般平行现象仍然是显著的,而且若干地质层的相互关系也能够容易地被确定下来。

然而,这等观察都是关于世界上的海栖生物的:我们还没有充分的资料可以判断在辽远地方里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地发生过平行的变化。我们可以怀疑它们是否曾经这样变化过:如果把大懒兽、磨齿兽(Mylodon)、长头驼(马克鲁兽)和弓齿兽从拉普拉他带到欧洲,而不说明它们的地质上的地位,大概没有人会推想它们曾经和一切依然生存的海栖贝类共同生存过;但是,因为这等异常的怪物曾和柱牙象和马共同生存过,所以至少可以推论它们曾经在第三纪的某一最近时期内生存过。

当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时发生变化时,决不假定这种说法是指同年,同一世纪,甚至不能假定它有很严格的地质学意义;因为,如果把现在生存于欧洲的和曾经在更新世(如用年代来计算,这是一个包括整个冰期的很遥远的时期)生存于欧洲的一切海栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物加以比较,便是最熟练的博物学者,大概也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主张,美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之间的关系,比起它们与欧洲的现存生物之间的关系,更为密切;如果的确是这样的话,那么,现在沉积于北美洲海岸的化石层,今后显然应当与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此,如果展望遥远将来的时代,我们可以肯定,一切较近代的海成地质层,即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近代层,由于它们含有多少类似的化石遗骸,由于它们不含有只见于较古的下层堆积物中的那些类型,在地质学的意义上是可以正确地被列为同时代的。

在上述的广泛意义里,生物类型在世界的远隔的诸地方同时发生变化的事实,曾经大大地打动了那些可称赞的观察者们,如得韦纳伊(MM.de Verneuil)和达尔夏克(d.Archiac)。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之后,又说:“我们如果被这种奇异的程序所打动,而把注意力转向到北美洲,并且在那里发见一系列的类似现象,那么可以肯定所有这等物种的变异,它们的绝灭,以及新物种的出现,显然决不能仅仅是由于海流的变化或其他多少局部的和暂时的他种原因,而是依据支配全动物界的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力他说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他物理条件的变化,看作是处于极其不同气候下的全世界生物类型发生这等大变化的原因,诚然是太轻率了。正如巴兰得所指出的,我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如果我们讨论到生物的现在分布情形,并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系是何等微小,我们将会更加清楚地理解上述的那一点。

全世界生物类型平行演替这一重大事实,可用自然选择学说得到解释。新物种由于对较老的类型占有优势而被形成;这等在自己地区既居统治地位的、或比其他类型占有某种优势的类型,将会产生最大数目的新变种,即初期的物种。我们在植物中可以找到关于这一问题的明确证据:占有优势的,即最普通的而且分散最广的植物会产生最大数目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已经侵入到其他物种领域的物种,当然一定是具有最好机会作进一步分布的并且在新地区产生新变种和物种的那些物种。分散的过程,常常是很缓慢的,因为这要取决于气候的和地理的变化,要取决于意外的偶然事件,并且要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是,随着时间的推移,占有优势的类型一般会在分布上得到成功,而最后取得胜利。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大概要比连接的海洋中的海栖生物来得缓慢些。所以我们可以预料到,陆栖生物演替中的平行现象,其程度不如海栖生物的那样严密,而我们看到的也确是如此。

这样,在我看来,全世界同样生物类型的乎行演替,就其广义来说,它们的同时演替,与新物种的形成是由于优势物种的广为分布和变异这一原理很相符合:这样产生的新物种本身就是优势的,因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性,并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型,被击败的和让位给新的胜利者的老类型,由于共同地遗传了某种劣性,一般都是近似的群;所以,当新而改进了的群分布于全世界时,老的群就会从世界上消失;而且各地类型的演替,在最初出现和最后消失方面都倾向于一致的。

还有与这个问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由表示相信:大多数富含化石的巨大地质层,是在沉降期间沉积下来的;不具化石的空白极长的间隔,是在海底的静止时,或者隆起时,同样也在沉积物的沉积速度不足以淹没和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久的和空白间隔时期,我想像各地的生物都曾经历了相当的变异和绝灭,而且从世界的其他地方进行了大量的迁徒。因为我们有理由相信,广大地面曾蒙受同一运动的影响,所以严格的同一时代的地质层,大概往往是在世界同一部分中的广阔空间内堆积起来的;但我们决没有任何权利来断定这是一成不变的情形,更不能断定广大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个地质层在两处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积下来时,按照前节所讲的理由,在这两种情形中应该看到生物类型中相同的一般演替;但是物种大概不会是完全一致的,因为对于变异、绝灭和迁徙,这一地方比那一地方可能有稍微多点的时间。

我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生(Mr.Prestwich)在关于英法两国始新世沉积物的可称赞的论文里,曾在两国的连续诸层之间找出了严密的一般平行现象;但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时,虽然他看出两地同属的物种数目非常一致,然而物种本身,却有差异,除非假定有一海峡把两个海分开,而且在两个海里栖息着同时代的但不相同的动物群,否则从两国接近这一点来考虑,此等差异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作过相似的观察。巴兰得也指出在波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间有着显著的一般平行现象;尽管如此,他还是看出了那些物种之间有着可惊的巨大差异量。如果这等地方的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的--某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔--而且,如果两处地方的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变化的;那么在这种情形下,两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替,大概可以被排列为同一顺序,而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象;尽管如此,物种在两处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。

绝灭物种之间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘

现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数的几个大纲;这一事实根据生物由来的原理即刻可以得到解释。任何类型愈古老,按照一般规律,它与现存类型之间的差异便愈大。但是,按照巴克兰(Buckland)很久以前所阐明的,绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里,或者分类在这些群之间。绝灭的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之间的间隔,这的确是真实的;但是,因为这种说法常被忽视或者甚至被否认,所以谈一谈这个问题并举出一些事例,是有好处的。如果我们把注意力局限在同一个纲里的现存物种或绝灭物种,则其系列的完整就远不如把二者结合在一个系统中。在欧文教授的文章中,我们不断地遇到概括的类型这种用语,这是用于绝灭动物上的;在阿加西斯的文章中,则用预示型或综合型;一切这等用语所指的类型,事实上都是中间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利(M.Gaudry)曾以最动人的方式阐明他在阿提卡(Attica)发见的许多化石哺乳类打破了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍类(Ruminants)和厚皮类(Pachyderms)排列为哺乳动物中最不相同的两个目;但是有如此众多的化石连锁被发掘出来了,以致欧文不得不改变全部的分类法,而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中;例如,他根据中间级进取消了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有蹄类(Ungulata)即生蹄的四足兽,现在分为双蹄和单蹄两部分;但是南美洲的长头驼把这两大部分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由热尔韦教授(Prof.Gervais)命名的南美洲印齿兽(Typotherium)在哺乳动物的链条中是一个何等奇异的连锁,它不能被纳入任何一个现存的目里。海牛类(Sirenia)形成了哺乳动物中很特殊的一群,现存的儒良(dugong)和泣海牛(lamentin)的最显著特征之一就是完全没有后肢,甚至连一点残余的痕迹也没有留下;但是,按照弗劳尔教授的意见,绝灭的海豕(Halitberium)都有一个骨化的大腿骨,与骨盘内的很发达的杯状窝连接在一起,这样就使它接近了有蹄的四足兽,而海牛类则在其他方面与有蹄类相近似。鲸鱼类与一切其他哺乳类大不相同,但是,第三纪的械齿鲸(Zeuglodon)和鲛齿鲸(Squa1odon)曾被某些博物学者列为一目,而赫胥黎教授却认为它们是无疑的鲸类,“而且对水栖食肉兽构成连结的连锁”。

上述博物学者曾阐明,甚至鸟类和爬行类之间的广大间隔,出于意料之外地一方面由驼鸟和绝灭的始祖鸟,又一方面由恐龙的一种,细颚龙(Compsognathus)--这包含一切陆栖爬虫的最大的一类,部分地连接起来了。至于无脊椎动物,无比的权威巴兰得说,他每日都得到启发:虽然的确可以把古生代的动物分类在现存的群里,但在这样古老的时代,各群并不像今天一样地区别得那么清楚。

有些作者反对把任何绝灭物种或物种群看作是任何两个现存物种或物种群之间的中间物。如果这个名词的意义是指一个绝灭类型在它的一切性状上都是直接介于二个现存类型或群之间的话,这种反对或许是正当的。但是在自然的分类里,许多化石物种的确处于现存物种中间,而且某些绝灭属处于现存属中间,甚至处于异科的属中间。最普通的情形似乎是(特别是差异很大的群,如鱼类和爬行类),假定它们今日是由二十个性状来区别的,则古代成员赖以区别的性状当较少,所以这两个群在以前多少要比在今日更为接近些。

普通相信,类型愈古,其某些性状就愈能把现在区别很大的群连接起来。这种意见无疑只能应用于在地质时代的行程中曾经发生过巨大变化的那些群;可是要证明这种主张的正确性却是困难的,因为,甚至各种现存动物,如肺鱼,已被发见常常与很不相同的群有亲缘关系。然而,如果我们把古代的爬行类和两栖类、古代的鱼类、古代的头足类以及始新世的哺乳类,与各该纲的较近代成员加以比较时,我们一定会承认这种意见是有真实性的。

让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由来学说符合到什么程度。因为这个问题有些复杂,我必须请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字的斜体字代表属,从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单,列出来的属和物种太少,不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层,并且把最上横线以下的一切类型都看作是已经绝灭了的。三个现存属,a14,q14,p14就形成一个小科;b14,f14是一个密切近似的科或亚科;o14,i14,m14是第三个科。这三个科和从亲类型(A)分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目,因为它们都从古代原始祖先共同遗传了某些东西。根据以前这个图解所说明过的性状不断分歧的原理,不论任何类型,愈是近代的,一般便愈与古代原始祖先不同。因此,我们对最古化石与现存类型之间差异最大这个规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个必然发生的偶然事件;它完全取决于一个物种的后代能否因为性状分歧而在自然组成中攫取许多的、不同的地位。所以,一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变,并且在极长的时期内还保持着同样的一般特性,如同我们见到的某些志留纪类型的情形,是十分可能的。这种情形在图解中是用F14来表示的。

一切从(A)传下来的许多类型,无论是绝灭的和现存的,如同前面说过的,形成一个目;这一个目由于绝灭和性状分歧的连续影响,便被分为若干亚科和科,其中有些被假定已在不同的时期内灭亡了,有些却一直存续到今天。

考察一下图解,我们便可看出:如果假定埋藏在连续地质层中的许多绝灭类型,是在这个系列的下方几个点上发见的,那么最上线的三个现存科的彼此差异就会少些。例如,如果a1,a5,a10,f8,m3,m8,m9等属已被发掘出来,那三个科就会如此密切地连结在一起,大概它们势必会连合成一个大科,这与反刍类和某些厚皮类曾经发生过的情形几乎是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个科的现存属的中间物,这种意见一部分也许是对的,因为它们之成为中间物,并不是直接的,却是通过许多大不相同的类型,经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中央的横线之一,即地质层--例如No.VI--之上发见的,而且在这条线的下面什么也没有发见,那么各科中只有两个科(在左边a14等和b14等两个科)大概势必合而为一;留下的这两个科在相互差异上要比它们的化石被发见以前来得少些。还有,在最上线上由八个属(a14到m14)形成的那三个科,如果假定以六种主要的性状而彼此区别,那么曾经在VI横线那个时代生存过的各科,肯定要以较少数目的性状而互相区别;因为它们在进化的这样早期阶段,从共同祖先分歧的程度大概要差些。这样,古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之间,或介于它们的旁系亲族之间。

在自然状况下,这个过程要比在图解中所表示的复杂得多;因为群的数目会更多;它们存续的时间会极端不等,而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌握的不过是地质纪录的最后一卷,而且是很不完全的,除去在稀有的情况下,我们没有权利去期望把自然系统中的广大间隔填充起来,因而把不同的科或目连结起来。

一切我们所能期望的,只是那些在既知地质时期中曾经发生过巨大变异的群,应该在较古的地质层里彼此稍微接近些;所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差异来得少些;根据我们最优秀古生物学者们的一致证明,情形常常是这样。

这样,根据伴随着变异的生物由来学说,有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存类型之间的相互亲缘关系的主要事实便可圆满地得到解释,而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。

根据同一学说,明显地,地球历史上任何一个大时期内的动物群,在一般性状上将介于该时期以前和以后的动物之间。这样,生存在图解上第六个大时期的物种,是生存在第五个时期的物种的变异了的后代,而且是第七个时期的更加变异了的物种的祖先;因此,它们在性状上几乎不会不是介于上下生物类型之间的。然而我们必须承认某些以前的类型已经全部绝灭,必须承认在任何地方都有新类型从其他地方移入,还必须承认在连续地质层之间的长久空白间隔时期中曾发生过大量变化。承认了这些事情,则每一个地质时代的动物群在性状上无疑是介于前后动物群之间的。关于这点我们只要举出一个事例就可以了,即当泥盆系最初被发见时,这个系的化石立刻被古生物学者们认为在性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是,每一个动物群并不一定完全介于中间,因为在连续的地质层中有不等的间隔时间。

每一时代的动物群从整体上看,在性状上是近乎介于以前的和以后的动物群之间的,某些属对于这一规律虽为例外,但不足以构成异议以动摇此说真实性。例如,福尔克纳博士曾把柱牙象和象类的动物按照两种分类法进行排列--第一个按照它们的互相亲缘,第二个按照它们的生存时代,结果二者并不符合,具有极端性状的物种,不是最古老的或最近代的;具有中间性状的物种也不是属于中间时代的。但是在这种以及在其他类似的情形里,如果暂时假定物种的初次出现和消灭的记录是完全的(并不会有这种事),我们就没有理由去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个极古的类型可能有时比在其他地方后生的类型存续得更为长久,栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如此。试以小事情来比大事情;如果把家鸽的主要的现在族和绝灭族按照亲缘的系列加以排列,则这种排列大概不会与其产出的顺序密切一致,而且与其消灭的顺序更不一致:因为,亲种岩鸽至今还生存着;许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经绝灭了;在喙长这一主要性状上站在极端的传书鸽,比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽发生较早。

来自中间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状,与这种说法密切关连的有一个事实,是一切古生物学者所主张的,即二个连续地质层的化石彼此之间的关系,远比二个远隔的地质层的化石彼此之间的关系,更为密切。匹克推特举出一个熟知的事例:来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的,虽然各个阶段中的物种有所不同。仅仅这一事实,由于它的一般性,似乎已经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡是熟知地球上现存物种分布的人,对于密切连续的地质层中不同物种的密切类似性,不会企图用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法去解释的。让我们记住,生物类型,至少是栖息在海里的生物类型,曾经在全世界几乎同时发生变化,所以这些变化是在极其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期,气候的变化非常之大,可是看一看海栖生物的物种类型所受到的影响却是何等之小。

密切连续的地质层中的化石遗骸,虽然被排列为不同的物种,但密切相似,其全部意义根据生物由来学说是很明显的,因为各地质层的累积往往中断,并且因为连续地质层之间存在着长久的空白间隔,如我在前章所阐明的,我们当然不能期望在任何一个或二个地质层中,找到在这些时期开始和终了时出现的物种之间的一切中间变种:但是我们在阀隔的时间(如用年来计量这是很长久的,如用地质年代来计量则并不长久)之后,应该找到密切近似的类型,即某些作者所谓的代表种;而且我们确曾找到了。总之,正如我们有权利所期望的那样,我们已经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的变异。

古代生物类型与现存生物类型相比较的发展状态

我们在第四章里已经看到,已经成熟了的生物的器官的分化和专业化程度,是它们完善化或高等化程度的最好标准。我们也曾看到,器官的专业化既然对于生物有利益,自然选择就有使各生物的体制愈益专业化和完善化的倾向,在这种意义上,就是使得它们愈益高等化了;虽然同时自然选择可以听任许多生物具有简单的和不改进的器官,以适应简单的生活条件,并且在某些情形下,甚至使其体制退化或简单化,而让这等退化生物能够更好地适应生活的新行程。在另一种和更一般的情形里,新物种变得优于它们的祖先;因为它们在生活斗争中必须打败一切与自己进行切身竞争的较老类型。我们因此可以断言,如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争,前者就会被后者打败或消灭,正如第二纪的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二纪的生物所打败一样。所以,根据生存竞争中的这种胜利的基本试验,以及根据器官专业化的标准,按照自然选择的学说,近代类型应当比古代老类型更为高等。事实果真是这样的吗?大多数古生物学者大概都会作出肯定的回答,而这种回答虽然难于证明,似乎必须被认作是正确的。

某些腕足类从极其遥远的地质时代以来,只发生过轻微的变异;某些陆地的和淡水的贝类从我们所能知道的它们初次出现的时候以来,差不多就保持着同样的状态,然而这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士(DR.Carpenter)所主张的,有孔类(Foraminifera)的体制甚至从劳伦纪以来就没有进步过,但这并不是不能克服的难点;因为有些生物必须继续地适应简单的生活条件,还有什么比低级体制的原生动物能够更好地适于这种目的吗?如果我的观点把体制的进步看作是一种必不可少的条件,那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击,又例如,如果上述有孔类能够被证明是在劳伦纪开始存在的,或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的,那么上述的异议对于我的观点也是致命的打击;因为在这种情形下,这等生物还没有足够的时间可以发展到当时的标准。当进步到任何一定高度的时候,按照自然选择的学说,就没有再继续进步的必要;虽然在各个连续的时代,它们势必稍微被改变,以便与它们的生活条件的微细变化相适应,而保持它们的地位。前面的异议系于另一个问题,即:我们是否确实知道这世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初出现在什么时候;而这个问题是很费讨论的。

体制,从整体看来,是否进步,在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在一切时代都是不完全的,它不能尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历史里,体制曾经大大进步了。甚至在今天,注意一下同纲的成员,哪些类型应当被排列为最高等的,博物学者们的意见就不一致;例如,有些人按照板鳃类(selaceans)即沙鱼类的构造在某些要点上接近爬行类,就把它们看作是最高等的鱼类;另外有些人则把硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间;硬骨鱼类今日在数量上是占优势的,但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存,在这种情形下,依据所选择的高低标准,就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等级上的高低,似乎是没有希望的;谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢?--伟大的冯贝尔相信,蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为高等,虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗争里,完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的,但它能打败软体动物中最高等的头足类;这等甲壳类虽然没有高度的发展,如果拿一切考验中最有决定性的竞争法则来判断,它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型在体制上是最进步的时候,除却这等固有的困难以外,我们不应当只拿任何两个时代中的一个纲的最高等成员来比较--虽然这无疑是决定高低程度的一种要素,也许是最重要的要素--我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个古远的时代,最高等的和最低等的软体动物,头足类和腕足类,在数量上是极多的;在今天,这两类已大大减少了,而具有中间体制的其他种类却大大增加了;结果,有些博物学者主张软体动物从前要比现在发达得高些;但在反对的方面也举出强有力的例子,这就是腕足类的大量减少,以及现存头足类虽在数量上是少的,但体制却比它们的古代代表高得多了。我们还应当比较两个任何时代的全世界高低各纲的相对比例数,例如,如果今日有五万种脊推动物生存着,并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过,我们就应当把最高等的纲里这种数量的增加(这意味着较低等类型的大量被排斥)看做是全世界生物体制的决定性的进步。因此,我们可以知道,在这样极端复杂的关系下,要想对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较,是何等极端的困难。

只要看看某些现存的动物群和植物群,我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之势扩张到新西兰,并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方,据此我们必须相信:如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去,许多英国的生物随着时间的推移大概可以在那里彻底归化,而且会消灭许多土著的类型。另一方面,从前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的,根据这种事实,如果把新西兰的一切生物

放到大不列颠去,我们很可怀疑它们之中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看,大不列颠的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而最熟练的博物学者,根据二地物种的调查,并不能预见到这种结果。

阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主张,古代动物与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的;而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎发育是近乎平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是由于变异在一个不很早的时期发生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程,听任胚胎几乎保持不变,同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。周此胚胎好像是被自然界保留下来的一张图画,它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概是正确的,然而也许永远不能得到证明。例如,最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲,虽然它们之中有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员彼此之间的差异稍少,但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物,恐非等到在寒武纪地层的最下部发见富有化石的岩床之后,大概是不可能的--但发见这种地层的机会是很少的。

在第三纪末期同一地域内同样模式的演替

许多年前克利夫特先生(Mr.Clift)曾阐明,从澳洲洞穴内找到的化石哺乳动物与该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方发见的类似犰狳甲片的巨大甲片中,同样的关系也是显著的,甚至未经训练的眼睛也可以看出。欧文教授曾以最动人的方式阐明,在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物,大多数与南美洲的模式有关系。从伦德(MM.Lund)和克劳森(Clausen)在巴西洞穴里采集的丰富化石骨中,可以更明白地看到这种关系,这等事实给我的印象极深,我曾在1839年和1845年坚决主张“模式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”,欧文教授后来把这种概念扩展到“旧世界”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中,我们看到同样的法则。我们在巴西洞穴的鸟类中也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐明同样的法则对于海栖贝类也是适用的,但是由于大多数软体动物分布广阔,所以它们并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子,如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存陆栖贝类之间的关系,以亚拉尔里海(Aralo-Caspian)的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类之间的关系。

那么,同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则意味着什么呢?如果有人把同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之后,就企图以不同的物理条件来解释这两个大陆上生物的不同,而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期内各个大陆上同一模式的一致,那么,他可算是大胆了。也不能断言有袋类主要或仅仅产于澳洲:贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲,是一种不变的法则。因为我们知道,在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过;并且我在上述出版物中曾经阐明美洲陆栖哺乳类的分布法则,从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部分的特性;南半部分从前也比今天更为密切近似北半部分。根据福尔克纳和考特利(Cautley)的发见,同样地我们知道印度北部的哺乳动物,从前比今天更为密切近似非洲的哺乳动物。关于海栖动物的分布,也可以举出类似的事实来。

按照伴随着变异的生物由来学说,同一地域内同样模式持久地但并非不变地演替这一伟大法则,便立刻得到说明;因为世界各地的生物,在以后连续的时间内,显然都倾向于把密切近似而又有某种程度变异的后代遗留在该地,如果一个大陆上的生物从前曾与另一大陆上砌生物差异很大,那么它们的变异了的后代将会按照近乎同样的方式和程度发生更大的差异。但是经过了很长的间隔期间以后,同时经过了容许大量互相迁徙的巨大地理变化以后,较弱的类型会让位给更占优势的类型,而生物的分布就完全不会一成不变了。

有人也许以嘲笑的方式来问,我是否曾假定从前生活在南美洲的大懒兽以及其他近似的大怪物曾遗留下树懒、犰狳和食蚁兽作为它们的退化了的后代,这是完全不能承认的。这等巨大动物曾全部绝灭,没留下后代。但在巴西的洞穴内有许多绝灭的物种在大小和一切其他性状上与南美洲现存物种密切近似;这等化石中的某些物种也许是现存物种的真实祖先。千万不要忘记,按照我们的学说,同属的一切物种都是某一物种的后代,所以,如果有各具八个物种的六个属,见于一个地质层中,而且有六个其他近似的或代表的属见于连续的地层中,它们也具有同样数月的物种,那么,我们可以断言,一般各个较老的属只有一个物种会留下变异了的后代,构成含有若干物种的新属,各个老属的其他七个物种皆归灭亡,而没有留下后代。还有更普通的情形,即六个老属中只有二个或三个属的二个物种或三个物种是新属的双亲:其他物种和其他老属全归绝灭。在衰颓的目里,如南美洲的贫齿类,属和物种的数目都在减少下去,所以只有更少的属和物种能留下它们的变异了的嫡系后代。

前章和本章提要

我曾试图阐明,地质纪录是极端不完全的;只有地球一小部分曾被仔细地做过地质学的调查:只有某些纲的生物在化石状态下大部分被保存下来;在我们博物馆里保存的标本和物种的数目,即使与仅仅一个地质层中所经历的世代数目相比也完全等于零。由于沉陷对富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物的累积几乎是必要的,因此,在大多数连续地质层之间必有长久的间隔期间;在沉陷时代大概有更多的绝灭生物,在上升时代大概有更多的变异而且纪录也保存的更不完全;各个单一的地质层不是继续不断地沉积起来的;各个地质层的持续时间与物种类型的平均寿命,比较起来,大概要短些;在任何一个地域内和任何一个地质层中,迁徙对于新类型的初次出现,是有重要作用的;分布广的物种是那些变异最频繁的、而且经常产生新种的那些物种;变种最初是地方性的;最后一点,各个物种虽然必须经过无数的过渡阶段,但各个物种发生,变化的时期如用年代来计算大概是多而长的,不过与各个物种停滞不变的时期比较起来,还是短的。如果把这等原因结合起来看,便可大致说明为什么我们没有发见中间变种(虽然我们确曾发见过许多连锁)以极微细级进的阶梯把一切绝灭的和现存的物种连结起来。还必须经常记住,二个类型之间的任何连接变种,也许会被发见,但若不是整个连锁全部被发见,就会被排列为新的、界限分明的物种;出为不能说我们已经有了任何确实的标准,可以用来辨别物种和变种。

凡是不接受地质纪录是不完全的这一观点的人,当然不能接受我们的全部学说,因为他会徒劳地发问,以前必曾把同一个大地质层内连续阶段中发见的那些密切近似物种或代表物种连接起来的无数过渡连锁在哪里呢?他会不相信在连续的地质层之间一定要经过悠久的间隔期间:他会在考察任何一个大区域的地质层时,如欧洲那样的地质层,忽略了迁徙起着何等重要的作用;他会极力主张整个物种群分明是(但常常是假象的)突然出现的。他会问:必有无限多的生物生活在寒武系沉积起来的很久以前,但它们的遗骸在哪里呢?现在我们知道,至少有一种动物当时确曾存在过;但是,我仅能根据以下的假设来回答这最后的问题,即今日我们的海洋所延伸的地方,已经存在了一个极长久的期间,上下升降着的大陆在其今日存在之处,自寒武系开始以来就已经存在了;而远在寒武纪以前,这个世界呈现了完全不同的另一种景象;由更古地质层形成的古大陆,今日仅以变质状态的遗物而存在,或者还埋藏在海洋之下。

如果克服了这等难点,其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生物由来学说十分一致。这样,我们就可以理解,新物种为什么是慢慢地、连续地产生的;为什么不同纲的物种不必一起发生变化,或者以同等速度、以同等程度发生变化,然而一切生物毕竟都发生了某种程度的变异。老类型的绝灭差不多是产生新类型的必然结果。我们能够理解为什么一个物种一旦消灭就永不再现。物种群在数目上的增加是缓慢的,它们的存续时期也各不相等;困为变异的过程必然是缓慢的,而且取决于许多复杂的偶然事件。属于优势大群的优势物种有留下许多变异了的后代的倾向,这些后代便形成新的亚群和群。当这等新群形成之后,势力较差的群的物种,由于从一个共同祖先那里遗传到低劣性质,便有全部绝灭、同时不在地面上留下变异了的后代的倾向。但是物种全群的完全绝灭常常是一个缓慢的过程,因为有少数后代会在被保护的和孤立的场所残存下来的。一个群如果一旦完全绝灭。就不再出现;因为世代的连锁已经断了。

我们能够理解为什么分布广的和产生最大数目的变种的优势类型,有以近似的但变异了的后代分布于世界的倾向;这等后代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为低劣的群。因此,经过长久的间隔期间之后,世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化的光景。

我们能够理解,为什么古今的一切生物类型汇合起来只成为少数的几个大纲。我们能够理解,由于性状分歧的连续倾向,为什么类型愈古,它们一般与现存类型之间的差异便愈大;为什么古代的绝灭类型常有把现存物种之间的空隙填充起来的倾向,它们往往把先前被分作二个不同的群合而为一;但更普通的是只把它们稍微拉近一些。类型愈古,它们在某种程度上便愈加常常处于现在不同的群之间;因为类型愈古,它们与广为分歧之后的群的共同祖先愈接近,结果也愈加类似。绝灭类型很少直接介于现存类型之间;而仅是通过其他不同的绝灭类型的长而迂曲的路,介于现存类型之间。我们能够明白知道,为什么密切连续的地质层的生物遗骸是密切近似的;因为它们被世代密切地连结在一起了。我们能够明白知道为什么中间地质层的生物遗骸具有中间性状。

历史中各个连续时代内的世界生物,在生活竞争中打倒了它们的祖先,井在等级上相应地提高了,它们的构造一般也变得更加专业化;这可以说明很多古生物学者的普通信念--体制就整体来说是进步了。绝灭的古代动物在某种程度上都与同纲中更近代动物的胚胎相类似,按照我们的观点,这种可惊的事实便得到简单的解释。晚近地质时代中构成的同一模式在同一地域内的演替已不再是神秘的了,根据遗传原理,它是可以理解的。

这样,如果地质纪录是像许多人所相信的那样不完全,而且,如果至少可以断定这纪录不能被证明更加完全,那么对于自然选择学说的主要异议就会大大减少或者消失。另一方面,我认为,一切古生物学的主要法则明白地宣告了,物种是由普通的生殖产生出来的:老类型被新而改进了的生物类型所代替,新而改进了的类型是“变异”和“最适者生存”的产物。

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