《物种起源》第四章:自然选择;即最适者生存

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所属分类:Evolution

周建人 叶笃庄 方宗熙 译

自然选择--它的力量和人工选择力量的比较--它对于不重要性状的力量--它对于各年龄和雌雄两性的力量--性选择--论同种的个体间杂交的普遍性--对自然选择的结果有利和不利的诸条件,即杂交、隔离、个体数目--缓慢的作用--自然选择所引起的绝灭--性状的分歧,与任何小地区生物的分歧的关联以及与归化的关联--自然选择,通过性状的分歧和绝灭,对于一个共同祖先的后代的作用--一切生物分类的解释--生物体制的进步--下等类型的保存--性状的趋同--物种的无限繁生--提要。

前章简单讨论过的生存斗争,对于变异究竟怎样发生作用呢?在人类手里发生巨大作用的选择原理,能够应用于自然界吗?我想我们将会看到,它是能够极其有效地发生作用的。让我们记住,家养生物有无数轻微变异和个体差异,自然状况下的生物也有程度较差的无数轻微变异和个体差异;同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下,可以确切他说,生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们几乎普遍遇见的家养生物的变异,正如胡克和阿萨·格雷所说的,不是由人力直接产生出来的;人类不能创造变种,也不能防止它们的发生;他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了,人类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下,于是变异发生了;但是生活条件的相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。我们还应记住,生物的相互关系及其对于生活的物理条件的关系是何等复杂而密切;因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件下的生物总会有些用处。既然对于人类有用的变异肯定发生过,那末在广大而复杂的生存斗争中,对于每一生物在某些方面有用的其他变异,难道在连续的许多世代过程中就不可能发生吗?如果这样的变异确能发生(必须记住产生的个体比可能生存的为多),那么较其他个体更为优越(即使程度是轻微的)的个体具有最好的机会以生存和繁育后代,这还有什么可以怀疑的呢?另一方面,我们可以确定,任何有害的变异,即使程度极轻微,也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存,以及那些有害变异的毁灭,叫作“自然选择”,或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选择的作用,它或者成为彷徨的性状,有如我们在某些多形的物种里所看到的,或者终于成为固定的性状,这是由生物的本性和外界条件来决定的。

有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以诱发变异,其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果;不过在这种情形下,必须先有自然界发生出来的个体差异,然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一用语,认为它含有这样的意义:被改变的动物能够进行有意识的选择;甚至极力主张植物既然没有意志作用,自然选择就不能应用于它们!照字面讲,没有疑问,自然选择这一用语是不确切的;然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢?严格地实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力或“神力”;然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢?每一个人都知道这种比喻的言同包含着什么意义;为了简单明了起见,这种名词几乎是必要的,还有,避免“自然”一字的拟人化是困难的;但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言,而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下,这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。

对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究,我们将会极好地理解自然选择的大致过程。气候一发生变化,那里的生物比例数几乎即刻就要发生变化,有些物种大概会绝灭,从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来,可以得出如下的结论:即使撇开气候的变化不谈,生物的比例数如果发生任何变化,也会严重地影响其他生物。如果那地区的边界是开放的,则新类型必然要迁移进去,这就会严重地扰乱某些原有生物间的关系。请记住:从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是何等有力;对此已有所阐明。但是,在一个岛上,或在一处被障碍物部分环绕的地方,如果善于适应的新类型不能自由移入,则该处的自然组成中就会腾出一些地位,这时如果某些原有生物按照某种途径发生了改变,它们肯定会把那里填充起来;因为如果那区域允许自由移入,则外来生物早该取得那里的地位了。在这种情形下,凡轻微的变异,只要在任何方面对任何物种的个体有利,使它们能够更好地去适应改变了的外界条件,就有被保存下来的倾向;于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。

正如第一章所阐明的,我们有充足的理由可以相信,生活条件的变化,有使变异性增加的倾向;在上节所述的情形中,外界条件既变,有利变异发生的机会便会渐多,这对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生,自然选择便不能发生作用,切勿忘记,“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向积累起来,就能使家养的动物和植物产生巨大的结果,同样地,自然选择也能够这样做,而且容易得多,冈为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的物理变化,例如气候的变化,或者高度的隔离以阻碍移入,借以腾出一些新的空位,然后自然选择才能改进某些变异着的生物,而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都以严密的平衡力量互相斗争着,一个物种的构造或习性发生了极细微的变异,常会使它比别种生物占优势;只要这个物种继续生活在同样的生活条件下,并已以同样的生存和防御的手段获得利益,则同样的变异就会愈益发展,而常常会使其优势愈益增大。还没有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应,而且对于它们所生活于其中的物理条件也完全适应,以致它们之中没有,一个不能适应得更好一些或改进得更多一些;因为在一切地方,外来生物常常战胜本地生物,并且坚定地占据这片土地。外来生物既能这样在各地战胜某些本地生物,我们就可以稳妥地断言:本地生物也会发生有利的变异,以便更好地抵抗那些侵入者。

人类用有计划的和无意识的选择方法,能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果,为什么自然选择不能发生效果呢?人类只能作用于外在的和可见的性状:“自然”--如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化--并不关心外貌,除非这些外貌对于生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发生作用。人类只为自己的利益而进行选择:“自然”则只为被她保护的生物本身的利益而进行选择。各种被选择的性状,正如它们被选择的事实所指出的,都充分地受着自然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方;他很少用某种特殊的和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状;他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽;他不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽;他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争,去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质的动物都毁灭掉,而在力之所及的范围内,在各个不同季节里,保护他的一切生物。他往往根据某些半畸形的类型,开始选择;或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异,或明显对他有利的变异,才开始选择。在自然状况下,构造上或体质上的一些极微细的差异,便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只是片刻的事啊!人类的生涯又是何等短暂啊!因而,如与“自然”在全部地质时代的累积结果相比较,人类所得的结果是何等贫乏啊!这样,“自然”的产物比人类的产物必然具有更“真实”得多的性状,更能无限地适应极其复杂的生活条件,并且明显地表现出更加高级的技巧,对此还有什么值得我们惊奇的呢?

我们可以比喻他说,自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异,把坏的排斥掉,把好的保存下来加以积累;无论什么时候,无论什么地方,只要有机会,它就静静地、极其缓慢地进行工作,把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。这种缓慢变化的进行,我们无法觉察出来,除非有时间流逝的标志。然而我们对于过去的悠久地质时代所知有限,我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相同罢了。

一个物种要实现任何大量的变异,就必须在变种一旦形成之后,大概经过一段长久期间,再度发生同样性质的有利变异或个体差异;而这些变异必须再度被保存下来,如此,一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现,这种设想就不应被看作没有根据。但这种设想是否正确,我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现象来进行判断。另一方面,普通相信变异量是有严格限度的,这种信念同样也是一种不折不扣的设想。

虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用,然而对于我们往往认为极不重要的那些性状和构造,也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的,吃树皮的昆虫是斑灰色的;高山的松鸡在冬季是白色的,而红松鸡是石南花色的,我们必须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被杀害,必然会增殖到无数;我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害;鹰依靠目力追捕猎物--鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽,因为它们极容易受害。因此,自然选择便表现了如下的效果,给予各种松鸡以适当的颜色,当它们一旦获得了这种颜色,自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小;我们应当记住,在一个白色绵羊群里,除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到,吃“赤根”的维基尼亚的猪,会由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物,植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看作是极不重要的性状;然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁(Downing)说过,在美国,一种象鼻虫(Curculio)对光皮果实的为害,远甚于对茸毛果实的为害;某种疾病对紫色李的为害远甚于对黄色李的为害;而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病害。如果借助于人工选择的。一切方法,这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大差异,那么,在自然状况下,一种树势必同一种树和大量敌害作斗争,这时,这种感受病害的差异就会有力地决定哪一个变种--果皮光的或有毛的,果肉黄色的或紫色的--得到成功。

观察物种问的许多细小的差异时(以我们有限的知识来判断,这些差异似乎十分不重要),我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住,由于相关法则的作用,如果一部分发生变异,并且这变异通过自然选择而被累积起来,其他变异将会随之发生,并且常常具有意料不到的性质。

我们知道,在家养状况下,在生命的任何特殊期间出现的那些变异,在后代往往于相同期间重现,--例如,蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味;家蚕变种的幼虫朗和蛹期,鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色,绵羊和牛靠近成年时的角,都是如此,同样地在自然状况下,自然选择也能在任何时期对生物发生作用,并使其改变,之所以能如此,是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来,并且由于这些有利变异可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益,那么通过自然选择就会实现这一点,其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故;这些变异,通过相关作用,可以影响到成虫的构造。反过来也是这样,成虫的变异也能影响幼虫的构造;但在一切情况下,自然选择将保证那些变异不是有害的,因为如果有害,这个物种就要绝灭了。

自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异,也能使亲体的构造根据子体发生变异。在社会性的动物里,自然选择能使各个体的构造适应整体的利益;如果这种被选择出来的变异有利于整体。自然选择所不能做的是:改变一个物种的构造,而不给它一点利益,却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果,但我还没有找到一个值得研究的事例,动物一生中仅仅用过一次的构造,如果在生活上是高度重要的,那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异;例如某些昆虫专门用以破茧的大颚,或者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过:最好的短嘴翻飞鸽死在蛋壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多;所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么,假使“自然”为了鸽子自身的利益,使充分成长的鸽于生有极短的嘴,则这种变异过程大概是极缓慢的,同时蛋内的雏鸽电要受到严格选择,被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的雏鸽,因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡;或者,那些蛋壳较脆弱而易破的将被选择,我们知道,蛋壳的厚度也像其他各种构造一样,是变异的。

在这里说明以下一点,可能是有好处的:一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭,但这对于自然选择的过程影响很小,或者根本没有影响。例如,毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉,只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食,它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉,成为个体,它们也许比任何碰巧生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者,大多数成长的动物或植物,无论善于适应它们的生活条件与否,也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭;虽然它们的构造和体质发生了某些变化,在另外一些方面有利于物种,但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是,即使成长的生物被毁灭的如此之多,如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼,--或者,即使蛋或种籽被毁灭的如此之多,只有百分之一或千分之一能够发育,--那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体,假使向着任何一个有利的方向有所变异,它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰,如在实际中常常见到的,那么自然选择对某些有利方向也就无能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力;因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。

性选择

在家养状况下,有些特性常常只见于一性,而且只由这一性遗传下去;在自然状况下,无疑也是这样的。这样,如有时所看到的,可能使雌雄两性根据不同生活习性通过自然选择而发生变异,或者,如普通所发生的,这一性根据另一性而发生变异。这引导我对于我称为“性选择”的略加阐述,这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物或外界条件的生存斗争上,而在于同性个体间的斗争,这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去,而是它少留后代,或不留后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说,最强壮的雄性,最适于它们在自然界中的位置,它们留下的后代也最多。但在许多情况下,胜利并不全靠一般的体格强壮,更多地还是靠雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择,总是容许胜利者繁殖,因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量,这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的,它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下来。在自然界中下降到哪一等级,才没有性选择,我不知道;但有人描述雄性鳄鱼(alligator)当要占有雌性的时候,它战斗、叫嚣、环走,就像印第安人的战争舞蹈一样;有人观察雄性鲑鱼(salmon)整日在战斗;雄性鍬形甲虫(stag-beetle)常常带着伤痕,这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的;无与伦比的观察者法布尔(M。Fabre)屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战,她停留在旁边,好像漠不关心地看着,然后与战胜者一同走开。多妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈,这等雄性动物,常生有特种武器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了;但它们和别的动物,通过性选择的途径还可以生出特别的防御武器来,如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样;因为盾牌在获得胜利上,也像剑和矛一样重要。

在鸟类里,这种斗争的性质,常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信,许多种鸟的雄性之间的最剧烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟,圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类,聚集在一处,雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开,并且用最好的风度显示出来;它们还在雌鸟面前做出奇形怪状,而雌鸟作为观察者站在旁边,最后选择最有吸引力的做配偶,密切注意笼中鸟的人们都明确知道,它们对于异性个体的好恶常常是不同的:例如赫伦爵士(Sir R.Heron)曾经描述过一只斑纹孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在这里不能讨论一些必要的细节;但是,如果人类能在短时期内,依照他们的审美标准,使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态,我实在没有充分的理由来怀疑雌鸟依照她们的审美标准,在成千上万的世代中,选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟,由此而产生了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则,可用性选择对于不同时期内发生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作用,来作部分的解释;但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。

这样,任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性,但在构造、颜色或装饰上有所不同,我相信这种差异主要是由性选择所引起的:这就是由于一些雄性个体在它们的武器、防御手段或者美观方面,比别的雄性略占优势,而这些优越性状在连续世代中又只遗传给雄性后代。然而我不愿把一切性的差异都归因于这种作用:因为我们在家养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有,这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡(turkey一cock)胸前的毛丛,没有任何用处,这在雌火鸡眼中是否是一种装饰,却是一个疑问;--不错,如果在家养状况下出现此种毛丛,是会被称为畸形的。

自然选择,即最适者生存的作用的事例

为了弄清楚自然选择如何起作用,请允许我举出一两个想像的事例。让我们以狼为例,狼捕食各种动物,有些是用狡计获取的,有些是用体力获取的,也有些是用敏捷的速度获取的。我们假设:在狼捕食最困难的季节里,最敏捷的猎物,例如鹿,由于那个地区的任何变化,增加了它们的数量,或者是其他猎物减少了它们的数量。在这样的情况下,只有速度最敏捷的和体躯最细长的狼才有最好的生存机会,因而被保存或被选择下来,--假使它们在不得不捕食其他动物的这个或那个季节里,仍保持足以制服它们的猎物的力量。我看不出有任何理由可以怀疑这种结果,这正如人类通过仔细的和有计划的选择,或者通过无意识的选择(人们试图保存最优良的狗但完全没有想到来改变这个品种),就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。我补充地说一下:据皮尔斯先生(Mr。Pierce)说,在美国的卡茨基尔山(Catskill Mountains)栖息着狼的两个变种,一种类型像轻快的长躯猎狗那样,它追捕鹿,另一种身体较庞大,腿较短,它们常常袭击牧人的羊群。

必须注意,在上面所讲的事例中,我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来,而不是说任何单独的显著变异被保存下来。在本书的以前几版里,我曾说到,后一种情形好像也常常发生。我看到个体差异的高度重要性,这就使我对人类的无意识选择的结果进行充分讨论,这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来,并把最坏的个体毁灭掉。我还看到,在自然状况下,某些偶然的构造偏差的保存,例如畸形的保存,是罕见的事;即使在最初被保存下来了,其后由于同正常个体杂交,一般也消失了。虽然这样说,直到我读了在《北部英国评论》(North British Review,1867年)上刊登的一篇有力的和有价值的论文后,我才知道单独的变异,无论是微细的或显著的,能够长久保存的是何等稀少。这位作者用一对动物为例,它们一生中共生产了二百个后代,大多数由于各种原因被毁灭了,平均只有二个后代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高等动物来说,这固然是极高的估计,但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出,如果有一个单独个体产生下来,它在某一方面发生了变异,使它比其他个体的生存机会多二倍,然而因为死亡率高,还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖,并且有一半后代遗传了这种有利的变异;如这位评论者所继续指出的,幼者生存和繁殖的机会不过是稍微好一点而已;而且这种机会还会在以后各代中继续减少下去。我想这种论点的正确性,是无可置辩的。例如,假设某一种类的一只鸟,由于喙的钩曲能够比较容易地获得食物,并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙,因而繁盛起来了,然而这一个个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的;但是不容置疑,根据我们在家养状况下所发生的情形来判断,在许多世代中如果我们保存了或多或少地具有钩曲喙的大多数个体,并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个体,是可以招致上述结果的。

但是,不可忽视,由于相似的体制受着相似的作用,某些十分显著的变异--没有人把这种变异视为只是个体的差异--就会屡屡重现。关于这种事实,我们可以从家养生物中举出很多事例。在这种情形里,即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给后代,只要生存条件保持不变,它无疑迟早还会把按照同样方式变异的而且更为强烈的倾向遗传给后代。同样也无可怀疑,按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强,以致同种的一切个体,没有任何选择的帮助,也会同样地发生改变。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的个体受到这样的影响,关于这样的事实,也可以举出若干事例来。例如葛拉巴(Graba)计算非罗群岛上有五分之一的海鸠(Guillemot),是被一个特征如此显著的变种组成的,以致从前竟把它列为一个独立的物种,而被称为Uria lacrymans。在这种情形下,如果变异是有利的,通过最适者生存,原有的类型很快就会被变异了的类型所代替。

关于杂交可以消除一切种类变异的作用,将在以后再讨论;但这里可以说明,大多数的动物和植物都固守在本乡本土,没有必要时,不会在外流动;甚至候鸟也是这样,它们几乎一定要回到原处来的。因此,各个新形成的变种,在最初一般仅局限于一个地方,对自然状况下的变种来说,这似乎是一条普遍的规律;所以发生同样变异的诸个体很快就会聚集成一个小团体,常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了,它便会从中心区域慢慢地向外扩展,不断地把圈子扩大,并且在边界上向未曾变化的个体进行斗争,而战胜它们。

举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液,分明是为了从体液里排除有害的物质:例如,某些荚果科(Leguminos)①植物的托叶基部的腺就分泌这种液汁,普通月桂树(laurel)的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁,分量虽少,但昆虫贪婪地去寻求它;不过昆虫的来访,对于植物却没有任何利益。现在让我们假设,假如任何一个物种的有一定数量的植株,从其内部分泌这种液汁即花蜜。寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉,并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交;这种杂交,正如可以充分证明的,能够产生强壮的幼苗,这些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺,它们就会分泌最多的蜜汁,也就会最常受到昆虫的访问,并且最常进行杂交;如此,从长远的观点来看,它就占有优势,并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合,而在任何程度上有利于花粉的输送,那么这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为例:花粉的形成专是为了受精之用,所以它的毁坏,对于植物来说分明是一种纯粹的损失;然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去,最初是偶然的,后来乃成为惯常的,如果因此达到杂交,虽然十分之九的花粉被毁坏了,那末,这对于被盗去花粉的植物还是大有益处的,于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个体就会被选择下来。

当植物长久地继续上述过程之后,它们就变得能够高度吸引昆虫,昆虫便会不知不觉地按时在花与花之间传带花粉;根据许多显著的事实,我能容易地阐明昆虫是可以有效地从事这一工作的。我只举一个例子,同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树(bolly-tree)只生雄花,它们有四枚雄蕊,只产生很少量的花粉,同时它还有一个残迹的雌蕊;另外一些冬青树只生雌花,它们有充分大小的雌蕊,但四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了,在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方,我找到一株雌树,我从不同的枝条上取下二十朵花,把它们的柱头放在显微镜下观察,没有例外,在所有柱头上都有几粒花粉,而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来,风都是从雌树吹向雄树,因此花粉当然不是由风传带过来;天气很冷且有狂风暴雨,所以对于蜂是不利的。纵使这样,我检查过的每一朵雌花,都由于往来树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们想像中的场合:当植物一到能够高度吸引昆虫的时候,花粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花,于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓“生理分工”(pbysiological division of labour)的利益的;所以我们可以相信,一朵花或全株植物只生雄蕊,而另一朵花或另一株植物只生雌蕊,对于一种植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下,有时候雄性器官,有时候雌性器官,多少会变为不稔的。现在如果我们假定,在自然状况下也有这种情况发生,不论其程度多么轻微,那末,由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花,并且由于按照分工的原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的,所以愈来愈有这种倾向的个体,就会继续得到利益而被选择下来,最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其他途径现在显然正在进行中,不过要说明性别分离所采取的这等步骤,未免要浪费大多篇幅。我可以补充地说,北部美洲的某些冬青树,根据爱萨·葛雷所说的,正好处于一种中间状态,他说,这多少是杂性异株的。

现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫,假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物;并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实,来说明蜂怎样急于节省时间:例如,它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性,虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事实,就可以相信,在某些环境条件下,如吻的曲度和长度等等个体差异,固然微细到我们不能觉察到的地步,但是对于蜂或其他昆虫可能是有利的,这样就使得某些个体比其他个体能够更快地得到食物;于是它们所属的这一群就繁盛起来了,并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通红三叶草和肉色三叶草(Tr.incarnatum)的管形花冠的长度,粗看起来并没有什么差异;然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜,却不能吸取普通红三叶草的花蜜,只有土蜂才来访问红三叶草;所以红三叶草虽遍布整个田野,却不能把珍贵的花蜜丰富地供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的;因为我屡次看见,只有在秋季,才有许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异,虽然决定了蜜蜂的来访,但相差为程度确是极其微细的;因为有人对我说过,当红三叶草被收割后,第二茬的花略略小些,于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法是否准确;也不知道另外发表的一种记载是否可靠--据说意大利种的蜜蜂(Ligurian bee)(一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种,彼此可以自由交配),能够达到红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜,因此富有这种红三叶草的一个地区,对于吻略长些的,即吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面,这种三叶草的受精绝对要依靠蜂类来访问它的花,在任何地区里如果土蜂稀少了,就会使花管较短的或花管分裂较深的植物得到大的利益,因为这样,蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样,我就能理解,通过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体,花和蜂怎样同时地或先后慢慢地发生了变异,并且以最完善的方式来互相适应。

我十分明了,用上述想像的例子来说明自然选择的学说,会遭到人们的反对,正如当初莱尔的“地球近代的变迁,可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一样的;不过在运用现今依然活动的各种作用,来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时,我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用,只是把每一个有利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来;正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样,自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。

论个体的杂交

我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育,其两个个体都必须交配(除了奇特而且不十分理解的单性生殖),这当然是很明显的事;但在雌雄同体的情况下,这一点并不明显。然而有理由可以相信,一切雌雄同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前,斯普伦格尔(Sprengel)、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性;但这里我必须把这个问题极简略地讲一下,虽然我有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物,一切昆虫以及其他某些大类的动物,每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认为是雌雄同体的数目大大减少了;大多数真的雌雄同体的生物也必须交配;这就是说,两个个体按时进行交配以营生殖,这就是我们所要讨论的一切,但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经常地进行交配,并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问:有什么理由可以假定在这等场合里,两个个体为了生殖而进行交配呢?在这里详细来论讨这一问题是不可能的,所以我只能作一般的考察。

第一,我曾搜集过大量事实,并且做过许多实验,表明动物和植物的变种间的杂交,或者同变种而不同品系的个体间的杂交,可以提高后代的强壮性和能育性;与此相反,近亲交配可以减小其强壮性和能育性,这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信,一种生物为了这一族的永存,就不自营受精,这是自然界的一般法则;和另一个体偶然地--或者相隔一个较长的期间一一进行交配,是必不可少的。

相信了这是自然法则。我想,我们才能理解下面所讲的几大类事实,这些事实,如用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道:暴露在雨下,对于花的受精是何等不利,然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多!尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生的这么近,几乎可以保证自花受精,如果偶然的杂交是不可缺少的,那么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点,就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面,有许多花却不同,它们的结籽器官是紧闭的,如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此;但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要,以致蜂的来访如果受到阻止,它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花,很少不带些花粉去的,这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子,这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不能假定,这样,蜂就能产生出大量的种间杂种来;因为,假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上,前者的花粉占有的优势如此之大,以至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响,该特纳就(Gartner)曾指出过这一点。

当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳,或者慢慢一枝一枝地向她弯曲,这种装置好像专门适应于自花受精;毫无疑问,这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳,常常需要昆虫的助力,如科尔路特所阐明的小蘖(barberry)情形便是这样;在小蘖属里,似乎都有这种特别的装置以便利自花受精,如所周知,假如把密切近似的类型或变种栽培在近处,就很难得到纯粹的幼苗,这样看来,它们是大量自然进行杂交的。在许多其他事例里,自花受精就很不便利,它们有特别的装置,能够有效地阻止柱头接受自花的花粉,根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察,我可以阐明这一点:例如,亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置,能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒,在本花柱头还不能接受它们之前,全部扫除出去;因为从来没有昆虫来访这种花,至少在我的花园中是如此,所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽,并由此培育成许多幼苗,我的花园中还有另一种半边莲,却有蜂来访问,它们就能够自由结籽。在很多其他场合里,虽然没有其他特别的机械装置,以阻止柱头接受同一朵花的花粉,然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德(Hildebrand)和其他人最近指出的,和我所能证实的:花粉囊在柱头能受精以前便已裂开,或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟,所以这些叫做两蕊异熟的植物(dichogamous plants),事实上是雌雄分化的,并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊!同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近,好像专门为了自花受精似的,但在许多情形中,彼此并无用处,这又是何等奇异啊!如果我们用这种观点,即不同个体的偶然杂交是有利的或必需的,来解释此等事实,是何等简单啊!

假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽,那末由此培育出来的大多数实生苗,我发现都是杂种:例如,我把几个甘蓝的变种栽培在一起,由此培育出233株实生苗,其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状,甚至在这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕,同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕;没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上;因为我曾发现,如果把花仔细保护起来,与昆虫隔离,它们也能结充分数量的籽,然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢?这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故;这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交,其情形正相反,因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势;关于这一问题,我们在以后一章里还要讲到。

在一株大树满开无数花的情况下,我们可以反对地说,花粉很少能从这株树传送到那株树,充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已;而且在一株树上的花,只有从狭义来说,才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的,但是自然对于这事已大大地有所准备,它给予树以一种强烈的倾向,使它们生有雌雄分化的花。当雌雄分化了,虽然雄花和雌花仍然生在一株树上,可是花粉必须按时从这花传到那花;这样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”(Orders)的树,在雌雄分化上较其他植物更为常见,我在英国所看到的情形就是这样;根据我的请求,胡克博士把新西兰的树列成了表,阿萨·葛雷把美国的树列成了表,其结果都不出我所料。另一方面,胡克博士告诉我说,这一规律不适用于澳洲;但是如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的,那末,其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。我对于树所作的这些简略叙述,仅仅为了引起对这一问题的注意而已。

现在略为谈谈动物方面:各式各样的陆栖种都是雌雄同体的,例如陆栖的软体动物和蚯蚓;但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的事实,提供了与陆栖植物强烈不同的对照,采用偶然杂交是不可少的这一观点,它就是可以理解的了;因为,由于精子的性质,它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介,所以陆栖动物如果没有两个个体交配,偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能自营受精的雌雄同体;水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一,即赫肯黎教授进行过讨论,希望能找到一种雌雄同体的动物,它的生殖器官如此完全地封闭在体内,以致没有通向外界的门径,而且不能接受不同个体的偶然影响,结果就像在花的场合中那样,我失败了。在这种观点指导之下,我以前长久觉得蔓足类是很难解释的一例;但是我遇到一个侥幸的机会,我竟能证明它们的两个个体,虽然都是自营受精的雌雄同体,确也有时进行杂交。

无论在动物或者植物里,同科中甚至同属中的物种,虽然在整个体制上彼此十分一致,却有些是雌雄同体的,有些是雌雄异体的,这种情形必会使大多数博物学者觉得很奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交,那末它们与雌雄异体的物种之间的差异,仅从机能上来讲,是很小的。

从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来,动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交,即使不是普遍的、也是极其一般的自然法则。

通过自然选择有利于产生新类型的诸条件

这是一个极为错综的问题。大量的变异(这一名词通常包括个体差异在内)显然是有利的。个体数量大,如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多,即使每一个体的变异量较少也可得到补偿;所以我相信,个体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作,但大自然并不能给予无限的时间;因为一切生物都努力在自然组成中夺取位置,任何一个物种,如果没有随着它的竞争者发生相应程度的变异和改进,便是绝灭。有利的变异至少由一部分后代所遗传,自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用;但是这种倾向既不能阻止人类用选择方法来形成许多家养族,那么它怎么能胜过自然选择而不便它发挥作用呢?

在有计划选择的情形下,饲养家为了一定的目的进行选择,如果允许个体自由杂交,他的工作就要完全归于失败,但是,有许多人,即使没有改变品种的意图,却有一个关于品种的近乎共同的完善标准,所有他们都试图用最优良的动物繁殖后代,这种无意识的选择,虽然没有把选择下来的个体分离开,肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然的状况下也是这样;因为在局限的区域内,其自然机构中还有若干地方末被完全占据,一切向正确方向变异的个体,虽然其程度有所不同,却都可以被保存下来。但如果地区辽阔,其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件;如果同一个物种在不同区域内发生了变异,那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章里将阐明,生活在中间区域的中间变种,在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物,特别会受到杂交的影响。所以具有这种本性的动物,例如鸟,其变种一般仅局限于隔离的地区内,我看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物,还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚炔的动物,就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种,并且常能在那里聚集成群,然后散布开去,所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原理,艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽,因其杂交的机会由是减少了。

甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里,我们也不能认为自由杂交常常会消除自然选择的效果;因为我可以举出很多的事实来说明,在同一地区内,同种动物的两个变种,经过长久的时间仍然区别分明,这是由于栖息的地点不同,由于繁殖的季节微有不同,或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。

使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致,杂交在自然界中起着很重要的作用。对于每次生育必须交配的动物,这等作用显然更为有效;但是前面已经说过,我们有理由相信,一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间后才进行一次杂交,这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下来的后代,因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会;这样,即使间隔的时期很长,杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生物,它们不营有性生殖,也不行接合,根本不可能杂交,它们在同一生活条件下,只有通过遗传的原理以及通过自然选择,把那些离开固有模式的个体消灭掉,才能使性状保持一致。如果生活条件改变了,类型也发生变异了,那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存,变异了的后代才能获得性状的一致性。

隔离,在自然选择所引起的物种变异中,也是一种重要的因素。在一个局限的或者隔离的地区内,如果其范围不十分大,则有机的和无机的生活条件一般几乎是一致的;所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异,而与周围地区内生物的杂交也会由此受到阻止,瓦格纳(Moritz Wagner)最近曾发表过一篇关于这个问题的有趣论文,他指出,隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用,甚至比我设想的还要大。但是根据上述理由,我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后,隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面,同样有很大重要性;因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了,并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最后,隔离能为新变种的缓慢改进提供时间;这一点有时是非常重要的。但是,如果隔离的地区很小,或者周围有障碍物,或者物理条件很特别,生物的总数就会很小;这样,有利变异发生的机会便会减少,因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

只是时间推移的本身并没有什么作用,这既不有利于自然选择,也不妨害它。我要说明这一点的原因,是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的作用,好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于:它使有利变异的发生、选择、累积和固定,有较好的机会,在这方面它的重要性是很大的。同样地,它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。

如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确,并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域,例如海洋岛,虽然生活在那里的物种数目很少,如我们在《地理分布》一章中所要讲到的;但是这些物种的极大部分是本地所专有的--就是说,它们仅仅产生在那里,而是世界别处所没有的。所以最初一看,好像海洋岛对于产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己,因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区,还是一个开放的大地区如一片大陆,最有利于产生生物新类型,我们就应当在相等的时间内来作比较;然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要,但从全面看来,我都倾向于相信区域的广大更为重要,特别是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内,不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存,因而使发生有利变异有较好的机会,而且因为那里已经有许多物种存在,因而外界条件极其复杂;如果在这许多物种中有些已经变异或改进了,那么其他物种势必也要相应程度地来改进,否则就要被消灭。每一新类型,当它们得到大大的改进以后,就会向开放的、相连的地区扩展,因而就会与许多其他类型发生斗争。还有,广大的地区,虽然现在是连续的,却因为以前地面的变动,往往呈现着不连接状态;所以隔离的优良效果,在某种范围内一般是曾经发生的。最后,我可总结,虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的,然而变异的过程一般在大地区内要快得多,并且更重要的是,在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型,是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。

根据这种观点,我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实,大概就可以理解了;例如,较小的大陆,如澳洲,它的生物,现在和较大的欧亚区域的生物比较起来,是有逊色的。这样正是大陆的生物,在各处岛屿上到处归化。在小岛上,生活竞争比较不剧烈,那里的变异较少,绝灭的情形也较少。因此,我们可以理解,为什么马得拉的植物区系,据O.希尔(Oswald Heer)说,在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地,总的来说,与海洋或陆地相比较,只是一个小小的地区。结果,淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈;于是,新类型的产生就较缓慢,而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类(Canoid fishes)以前是一个占有优势的目,我们在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属;并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动物,口鸭嘴兽(Ornithorhynchus)和肺鱼(Lepidosiren),它们像化石那样,与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以叫做活化石;由于它们居住在局限的地区内,并且由于变异较少,因而斗争也较不剧烈,所以它们能够一直存留到今天。

就这极复杂的问题所许可的范围内,现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是,对陆栖生物来说,地面经过多次变动的广大地区,最有利于产生许多新生物类型,它们既适于长期的生存,也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆,生物的种类和个体都会很多,因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷,变为分离的大岛,每个岛上还会有许多同种的个体生存着;在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制;在任何种类的物理变化之后,迁入也要受到妨碍,所以每一岛上的自然组成中的新场所,势必由于旧有生物的变异而被填充;时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高,再变为大陆,那里就会再发生剧烈的斗争;最有利的或最改进的变种,就能够分布开去,改进较少的类型就会大部绝灭,并且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化;还有,这里又要成为自然选择的优美的活动场所,更进一步地来改进生物而产生出新种来。

我充分承认,自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还留有一些地位,可以由现存生物在变异后而较好地占有,这时自然选择才能发生作用。这种地位的出现常决定于物理变化,这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异,其他生物的互相关系就常被打乱;这就会创造出新的地位,有待适应较好的类型填充进去;但这一切进行得极其缓慢,虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异,但是要使生物体制的各部分发生适宜的变化,则常需很长时间。这种结果又往往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的,须经过长久的时间,并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断续的结果,和地质学告诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。

选择的过程虽然是缓慢的,如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为,那末,在很长的时间里,通过自然力量的选择,即通过最适者的生存,我觉得生物的变异量是没有止境的,一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系,也是没有止境的。

因自然选择而绝灭

在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题;但因为它和自然选择有密切的关系,所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异,随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加,所以每一地区都已充满了生物;于是,有利的类型在数目上增加了,所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说,稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型,遇到季候性质的大变动,或者其敌害数目的暂时增多,就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说,新类型既产生出来了,除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加,那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说,具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过;我们现在试行说明,为什么全世界的物种数目没有无限增加。

我们已经看到个体数目最多的物种,在任何一定期间内,有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明,第二章所讲的事实指出,普通的、广布的即占优势的物种,拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的;结果,在生存斗争中,它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。

根据这些论点,我想,必然会有如下的结果:新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了,其他物种就会越来越稀少,而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的,当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到,密切近似的类型,--即同种的一些变种,以及同属或近属的一些物种,--由于具有近乎相同的构造、体质、习性,一般彼此进行斗争也最剧烈;结果,每一新变种或新种在形成的过程中,一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈,并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里,通过人类对于改良类型的选择,也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子,表明牛、绵羊以及其他动物的新品种,花卉的变种,是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡,我们从历史中可以知道,古代的黑牛被长角牛所代替,长角牛“又被短角牛所扫除,好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”(我引用一位农业作者的话)。

性状的分歧

我用这个术语所表示的原理是极其重要的,我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一,各个变种,即使是特征显著的那些变种,虽然多少带有物种的性质,--如在许多场合里,对于它们如何加以分类,常是难解的疑问--肯定的,它们彼此之间的差异,远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点,变种是在形成过程中的物种,即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢?这一过程经常发生,我们可以从下列事实推论出这一点:在自然界里,无数的物种都呈现着显著的差异,而变种--这未来的显著物种的假想原型和亲体--却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然(我们可以这样叫它)或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异,以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异;但是仅此一点,决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。

我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认,如此相异的族,如短角牛和赫里福德牛,赛跑马和驾车马,以及若干鸽的品种等等,决不是在许多连续的世代里,只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中,例如,一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意;而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意;在“养鸽者不要也不喜欢中间标准,只喜欢极端类型”这一熟知的原则下,他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子(翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的)。还有,我们可以设想,在历史的早期,一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马,而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的;但是随着时间的推移,一方面连续选择快捷的马,另一方面却连续选择强壮的马,差异就要增大起来,因而便会形成两个亚品种。最后,经过若干世纪,这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大,具有中间性状的劣等马,即不甚快捷也不甚强壮的马,将不会用来育种,从此就逐渐被消灭了。这样,我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用,它引起了差异,最初仅仅是微小的,后来逐渐增大,于是品种之间及其与共同亲体之间,在性状上便有所分歧了。

但是可能要问,怎样才能把类似的原理应用于自然界呢?我相信能够应用而且应用得很有效(虽然我许久以后才知道怎样应用),因为简单地说,任何一个物种的后代,如果在构造、体质、习性上愈分歧,那末它在自然组成中,就愈能占有各种不同的地方,而且它们在数量上也就愈能够增多。

在习性简单的动物里,我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例,它们在任何能够维持生活的地方,早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话(在这个区域的条件没有任何变化的情形下),它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方,才能成功地增加它们的数量:例如,它们当中有些变为能吃新种类的猎物,无论死的或活的;有些能住在新地方,爬树、涉水,并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代,在习性和构造方面变得愈分歧,它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理,也能应用于一切时间内的一切动物,--这就是说如果它们发生变异的话,--如果不发生变异,自然选择便不能发生任何作用。关于植物,也是如此。试验证明,如果在一块土地上仅播种一个草种,同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种,那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物,收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上),一块播种一个小麦变种,另一块混杂地播种几个小麦变种,也会发生同样的情形。所以,如果任何一个草种正在继续进行着变异,并且如果各变种被连续选择着,则它们将像异种和异属的草那样地彼此相区别,虽然区别程度很小,那末这个物种的大多数个体,包括它的变异了的后代在内,就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种籽;可以这洋说,它们都在竭力来增加数量。结果,在数千代以后,任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会,这样就能排斥那些较不显著的变种;变种到了彼此截然分明的时候,便取得物种的等级了。

构造的巨大分歧性,可以维持最大量生物生活,这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内,特别是对于自由迁入开放时,个体与个体之间的斗争必定是极其剧烈的,在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如,我看见有一片草地,其面积为三英尺乘四英尺,许多年来都暴露在完全同样的条件下,在它上面生长着二十个物种的植物,属于十八个属和八个目,可见这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上,植物和昆虫也是这样的;淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知道,用极不同“目”的植物进行轮种,可以收获更多的粮食:自然界中所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物,大多数都能够在那里生活(假定这片土地没有任何特别的性质),可以说,它们都百倍竭力地在那里生活;但是,可以看到,在斗争最尖锐的地方,构造的分歧性的利益,以及与其相随伴的习性和体质的差异的利益,按照一般规律,决定了彼此争夺得最厉害的生物,是那些属于我们叫做异属和异“目”的生物。

同样的原理,在植物通过人类的作用在异地归化这一方面,也可以看到。有人可能这样料想,在任何一块土地上能够变为归化的植物,一般都是那些和土著植物在亲缘上密切接近的种类;因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有人会这样料想,归化的植物大概只属于少数类群,它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同;得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过,归化的植物,如与土著的属和物种的数目相比,则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明,在阿萨·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里,曾举出260种归化的植物,属于162属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有,它们与土著植物大不相同,因为在162个归化的属中,非土生的不下100个属,这样,现今生存于美国的属,就大大增加了。

对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察,我们就可以大体认识到,某些土著生物必须怎样发生变异,才能胜过它们的同住者;我们至少可以推论出,构造的分歧化达到新属差异的,是于它们有利的。

事实上,同一地方生物的构造分歧所产生的利益,与一个个体各器官的生理分工所产生的利益是相同的--米尔恩·爱德华兹(Milne Edwards)已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃,或专门消化肉类的胃,能够从这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中,动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善,则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如,澳洲各类的有袋动物可以分成若干群,但彼此差异不大,正如沃特豪斯先生(Mr·waterhouse)及别人所指出的,它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类,但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争,是可疑的。在澳洲的哺乳动物里,我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中。

自然选择通过性状的分歧和绝灭,对一个共同祖先的后代可能发生的作用

根据上面极压缩的讨论,我们可以假定,任何一个物种的后代,在构造上愈分歧,便愈能成功,并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看,从性状分歧得到这种利益的原理,与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后,能起怎样的作用。

本书所附的一张图表,能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一地方的一个大属的诸物种;假定它们的相似程度并不相等,正如自然界中的一般情形那样,也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属,因为在第二章已经说过,在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异;并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到,最普通的和分布最广的物种,比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种,并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细,但其性质极分歧;假定它们不同时发生,而常常间隔一个长时间才发生;并且假定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来,或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了;因为,一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异(由外侧虚线表示)受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线,在那里就用一小数目字标出,那是假定变异的数量已得到充分的积累,因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。

图表中横线之间的距离,代表一千或一千以上的世代。一千代以后,假定物种(A)产生了两个很显著的变种,名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同,而且变异性本身是遗传的;结果它们便同样地具有变异的倾向,并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有,这两个变种,只是轻微变异了的类型,所以倾向于遗传亲代(A)的优点,这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛;它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点,这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。

这时,如果这两个变种仍能变异,那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中,一般都会被保存下来。经过这段期间后,假定在图表中的变种a1产生了变种a2,根据分歧的原理,a2和(A)之间的差异要比a1和(A)之间的差异为大。假定m1产生两个变种,即m2和s2,彼此不同,而和它们的共同亲代(A)之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间;有些变种,在每一千代之后,只产生一个变种,但在变异愈来愈大的条件下,有些会产生两个或三个变种,并且有些不能产生变种。因此变种,即共同亲代(A)的变异了的后代,一般会继续增加它们的数量,并且继续在性状上进行分歧,在图表中,这个过程表示到一万代为止,在压缩和简单化的形式下,则到一万四千代为止。

但我在这里必须说明:我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行(虽然图表本身已多少有些不规则性),它的进行不是很规则的,而且也不是连续的,而更可能的是:每一类型在一个长时期内保持不变,然后才又发生变异。我也没有假定,最分歧的变种必然会被保存下来:一个中间类型也许能够长期存续,或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代:因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而发生作用;而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是,按照一般的规律,任何一个物种的后代,在构造上愈分歧,愈能占据更多的地方,并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表里,系统线在有规则的间隔内中断了,在那里标以小写数目字,小写数目字标志着连续的类型,这些类型已充分变得不同,足可以被列为变种。但这样的中断是想像的,可以插入任何地方,只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累,就能这样。

因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代,常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点,所以一般地它们既能增多数量,也能在性状上进行分歧:这在图表中由(A)分出的数条虚线表示出来了。从(A)产生的变异了的后代,以及系统线上更高度改进的分枝,往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位,因而把它们毁灭;这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里,无疑地,变异过程只限于一枝系统线,这样,虽然分歧变异在量上扩大了,但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从(A)出发的各线都去掉,只留a1到a10的那一支,便可表示出这种情形,英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似,它们的性状显然从原种缓慢地分歧,既没有分出任何新枝,也没有分出任何新族。

经过一万代后,假定(A)种产生了a10、f10和m10三个类型,由于它们经过历代性状的分歧,相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大,但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小,那未这三个类型也许还只是十分显著的变种;但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大,就可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此,这张图表表明了由区别变种的较小差异,升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代(如压缩了的和简化了的图表所示),我们便得到了八个物种,系用小写字母a14到m14所表示,所有这些物种都是从(A)传衍下来的。因而如我所相信的,物种增多了,属便形成了。

在大属里,发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里,我假定第二个物种(1)以相似的步骤,经过一万世代以后,产生了两个显著的变种或是两个物种(w10和z10),它们究系变种或是物种,要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后,假定六个新物种n14到z14产生了。在任何一个属里,性状已彼此很不相同的物种,一般会产生出最大数量的变异了的后代;因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的和广泛不同的地方:所以在图表里,我选取极端物种(A)与近极端物种(I),作为变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个物种(用大写字母表示的),在长久的但不相等的时期内,可能继续传下不变化的后代;这在图表里是用不等长的向上虚线来表示的。

但在变异过程中,如图表中所表示的那样,另一原理,即绝灭的原理,也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方,自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为有利的类型,任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向:在系统的每一阶段中,把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住,在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间,斗争一般最为剧烈。因此,介于较早的和较晚的状态之间的中间类型(即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型)以及原始亲种本身,一般都有绝灭的倾向,系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭,它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是,如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区,或者很快地适应于一个完全新的地方,在那里,后代与祖代间就不进行斗争,二者就都可以继续生存下去。

假定我们的图表所表示的变异量相当大,则物种(A)及一切较早的变种皆归灭亡,而被八个新物种a14到m14所代替;并且物种(1)将被六个新物种(n14到z14)所代替。

我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等,自然界中的情况一般就是如此;物种(A)和B、C及D的关系比和其他物种的关系较近;物种(I)和G、H、K、L的关系比和其他物种的关系较近,又假定(A)和(I)都是很普通而且分布很广的物种,所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代,在一万四千世代时共有十四个物种,它们遗传了一部分同样的优点:它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进,这样便在它们居住的地区的自然组成中,变得适应了许多和它们有关的地位。因此,它们极有可能,不但会取得亲种(A)和(I)的地位而把它们消灭掉,而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。所以,能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种(E与F)中只有一个物种(F),可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段。

在我们的图表里,从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造成分歧的倾向,a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异量为大。还有,新种间的亲缘的远近也很不相同。从(A)传下来的八个后代中,a14、q14、p14三者,由于都是新近从a10分出来的,亲缘比较相近;b14和f14系在较早的时期从a5分出来的,故与上述三个物种在某种程度上有所差别;最后O14、i14、m14彼此在亲缘上是相近的,但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧,所以与前面的五个物种大有差别,它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。

从(1)传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种(1)与(A)大不相同,(I)在原属里差不多站在一个极端,所以从(I)分出来的六个后代,只是由于遗传的缘故,就与从(A)分出来的八个后代大不相同;还有,我们假定这两组生物是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种(A)和(I)之间的中间种(这是一个很重要的论点),除去(F),也完全绝灭了,并且没有遗留下后代。因此,从(I)传下来的六个新种,以及从(A)传下来的八个新种,势必被列为很不同的属,甚至可以被列为不同的亚科。

所以,我相信,两个或两个以上的属,是经过变异传衍,从同一属中两个或两个以上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来的。在我们的图表里,是用大写字母下方的虚线来表示的,其分枝向下收敛,趋集一点;这一点代表一个物种,它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种F14的性状值得稍加考虑,它的性状假定未曾大事分歧,仍然保存(F)的体型,没有什么改变或仅稍有改变。在这种情形里,它和其他十四个新种的亲缘关系,乃有奇特而疏远的性质。因为它系从现在假定已经灭亡而不为人所知的(A)和(I)两个亲种之间的类型传下来的,那末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性状已经和它们的亲种类型有了分歧,所以新物种(F14)并不直接介于亲种之间,而是介于两群的亲种类型之间;每一个博物学者大概都能想到这种情形。

在这张图表里,各条横线都假定代表一千代,但它们也可以代表一百万或更多代:它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分,我们在《地质学》一章里,还必须要讨论这一问题,并且,我想,在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的亲缘关系会有所启示,--这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属,但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间;我们是能够理解这种事实的,因为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代,那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。

我看没有理由把现在所解说的变异过程,只限于属的形成。在图表中,如果我们假定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的,那末标着a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的类型,将形成三个极不相同的属。我们还会有从(I)传下来的两个极不相同的属,它们与(A)的后代大不相同。该属的两个群,按照图表所表示的分歧变异量,形成了两个不同的科,或不同的目。这两个新科或新目,是从原属的两个物种传下来的,而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。

我们已经看到,在各地,最常常出现变种即初期物种的,是较大属的物种。这确实是可以被预料到的一种情形;因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占有优势而起作用的,它主要作用于那些已经具有某种优势的类型;而任何一群之成为大群,就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此,产生新的、变异了的后代的斗争,主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群,使它的数量减少,这样就使它继续变异和改进的机会减少,在同一个大群里,后起的和更高度完善的亚群,由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位,就经常有一种倾向,来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来,我们可以预言:现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群,将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利,却无人能够预言;因为我们知道有许多群从前曾是极发达的,但现在都绝灭了。瞻望更远的未来,我们还可预言:由于较大群继续不断地增多,大量的较小群终要趋于绝灭,而且不会留下变异了的后代;结果,生活在任何一个时期内的物种,能把后代传到遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题,但我可以在这里再谈一谈,按照这种观点,由于只有极少数较古远的物种能把后代传到今日,而且由于同一物种的一切后代形成为一个纲,于是我们就能理解,为什么在动物界和植物界的每一主要大类里,现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代,但在过去遥远的地质时代里,地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着,其繁盛差不多就和今天一样。

论生物体制倾向进步的程度

“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异,这等变异对于每一生物,在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是,各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题,因为,什么叫做体制的进步,在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里,智慧的程度以及构造的接近人类,显然就表示了它们的进步。可以这样设想,从胚胎发育到成熟,各部分和各器官所经过的变化量的大小,似乎可以作为比较的标准;然而有些情形,例如,某些寄生的甲壳动物,它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全,所以,这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯贝尔(Von Baer)所定的标准似乎可应用得最广而且也最好,这个标准是指同一生物的各部分的分化量,--这里我应当附带说明一句,是指成体状态而言--以及它们的不同机能的专业化程度;也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是,假如我们观察一下,例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了:有些博物学者把其中最接近两栖类的,如沙鱼,列为最高等,同时,还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为最高等,因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面,我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明,植物当然完全不包含智慧的标准;在这里,有些植物学者认为花的每一器官,如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最高等;同时,还有一些植物学者,却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等,这种看法大概较为合理。

如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量(这里包括为了智慧目的而发生的脑的进步)作为体制高等的标准,那么自然选择显然会指向这种标准的:因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的,由于专业化可以使机能执行得更好些;因此,向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面,只要记住一切生物都在竭力进行高速率的增加,并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位,我们就可以知道,自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况,在那里几种器官将会成为多余的或者无用的:在这种情形下,体制的等级就发生了退化现象。从最远的地质时代到现在,就全体说,生物体制是否确有进步,在《地质的演替》一章中来讨论将更为方便。

但是可以提出反对意见:如果一切生物,既然在等级上都是这样倾向上升,为什么全世界还有许多最低等类型依然存在?在每个大的纲里,为什么有一些类型远比其他类型更为发达?为什么更高度发达的类型,没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢?拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化,因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的,以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没有证明这种信念的正确性,将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论,低等生物的继续存在是不难解释的;因为自然选择即最适者生存,不一定包含进步性的发展--自然选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问,高等构造对于一种浸液小虫(infusorian anin lcule),以及对于一种肠寄生虫,甚至对于一种蚯蚓,照我们所能知道的,究有什么利益?如果没有利益,这些类型便不会通过自然选择有所改进,或者很少有所改进,而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学告诉我们,有些最低等类型,如浸液小虫和根足虫(rhizopods),已在极长久的时期中,差不多保持了今日的状态。但是,如果假定许多今日生存着的低等类型,大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步,也是极端轻率的;因为每一个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们,没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。

如果我们看一看一个大群里的各级不同体制,就可以知道同样的论点差不多也是可以应用的;例如、在脊推动物中,哺乳动物和鱼类并存;在哺乳动物中,人类和鸭嘴兽并存;在鱼类中,沙鱼和文昌鱼(Amphioxus)并存,后一种动物的构造极其简单,与无脊椎动物很接近。但是,哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的;哺乳动物全纲进步到最高级,或者这一纲的某些成员进步到最高级,并不会取鱼的地位而代之。生理学家相信,脑必须有热血的灌注才能高度活动,因此必须进行空气呼吸;所以,温血的哺乳动物如果栖息于水中,就必须常到水面来呼吸,很不便利。关于鱼类,沙鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向,因为我听弗里茨·米勒说过,文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种。奇异的环虫(annelid)。哺乳类中三个最低等的目,即有袋类、贫齿类和啮齿类,在南美洲和大量猴子在同一处地方共存,它们彼此大概很少冲突。总而言之,全世界生物的体制虽然都进步了,而且现在还在进步着,但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化;因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步,完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里,我们以后还要看到,体制低等的类型,由于栖息在局限的或者特别的区域内,还保存到今日,它们在那里遭遇到的竞争较不剧烈,而且在那里由于它们的成员稀少,阻碍了发生有利变异的机会。

最后,我相信,许多体制低等的类型现在还生存在世界上,是有多种原因的。在某些情形里,有利性质的变异或个体差异从未发生,因而自然选择不能发生作用而加以积累。大概在一切情形里,人对于最大可能的发展量,没有足够的时间。在某些少数情形里,体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实,即在极简单的生活条件下,高等体制没有用处--或者竟会有害处,因为体制愈纤细,就愈不容易受调节,就愈容易损坏。

再来看一下生命的黎明初期,那时候一切生物的构造,我们可以相信都是极简单的,于是可以问:身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢?赫伯特·斯潘塞先生大概会答复说,当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时,或者附着在任何支持物体的表面时,他的法则“任何等级的同型单位,按照它们和自然力变化的关系,而比例地进行分化”,就发生作用了。但是,既没有事实指导我们,只在这一题目上空想,几乎是没有什么用处的。但是,如果假定,在许多类型产生以前,没有生存竞争因而没有自然选择,就会陷入错误的境地:生长在隔离地区内的一个单独物种所发生的变异可能是有利的,这样,全部个体就可能发生变异,或者,两个不同的类型就可能产生,但我在《绪论》将结束时曾经说过,如果承认我们对于现今生存千世界上的生物间的相互关系极其无知,并且对于过去时代的情形尤其如此,那末关于物种起源问题还有许多不能得到解释的地方,便不会有人觉得奇怪了。

性状的趋同

H.C.沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了(虽然他分明是相信性状分歧的作用的),并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属的两个物种,都产生了许多分歧新类型,那末可以设想,这些类型可能彼此很接近,以致可以把它们分类在一个属里;这样,两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不相同的类型的变异了的后代来说,把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同,在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态,仅由分子的力量来决定,因此,不同的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说,我们必须记住,每一类型都是由无限复杂的关系来决定的,即由已经发生了的变异来决定的,而变异的原因又复杂到难于究诘,--是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的,而变异的性质则由周围的物理条件来决定,尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的,--最后,还要由来自无数祖先的遗传(遗传本身就是彷惶的因素)来决定,而一切祖先的类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此,很难相信,从本来很不相同的两种生物传下来的后代,后来是如此密接地趋同了,以致它们的整个体制变得近乎一致,如果这种事情曾经发生,那么在隔离极远的地层里,我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会重复出现,而衡量证据正和这种说法相反。

自然选择的连续作用,结合件状的分歧,就能产生无数的物种的类型,华生先生反对这种说法。如果单就无机条件来讲,大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的热度和湿度等等;但我完全承认,生物间的相互关系更为重要;随着各处物种的继续增加,则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果,构造的有利分歧量,初看起来,似乎是无限的,所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区,是否已经充满了物种的类型,我们并不知道;好望角和澳洲的物种数量如此惊人,可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但是,地质学告诉我们,从第三纪早期起,贝类的物种数量,以及从同时代的中期起,哺乳类的数量并没有大量增加,或根本没有增加。那未,抑制物种数量无限增加的是什么呢?一个地区所能维持的生物数量(我不是指物种的类型数量)必定是有限制的,这种限制是由该地的物理条件来决定的;所以,如果在一个地区内栖息着极多的物种,那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少;这样的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅速的,而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧,假如在英国物种和个体的数量一样多,一次严寒的冬季或极干燥的夏季,就会使成千上万的物种绝灭。在任何地方,如果物种的数量无限增加,各个物种就要变为个体稀少的物种,两个稀少的物种,由于常常提到的理由,在一定的期间内所产生的有利变异是很少的;结果,新种类型的产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候)近亲交配将会促其绝灭;作者们以为立陶宛的野牛(Aurochs)、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等等的衰颓,皆由于这种作用所致。最后,我以为这里还有一个最重要的因素,即一个优势物种,在它的故乡已经打倒了许多竞争者,就会散布开去,取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明,这些广为散布的物种一般还会散布得极广;结果,它们在若干地方就会取代若干物种的地位,而使它们绝灭,这样,就会在全世界上抑制物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明,显然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角,在那里,澳洲本地物种的类量就大大地减少了。这些论点究有多大价值,我还不敢说;但把这些论点归纳起来,就可知道它们一定会有在各地方限制物种无限增加的倾向。

本章提要

在变化着的生活条件下,生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异,这是无可争论的;由于生物按几何比率增加,它们在某年龄、某季节或某年代,发生激烈的生存斗争,这也确是无可争论的;于是,考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限复杂关系,会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧,假如说从来没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异,正如曾经发生的许多有益于人类的变异那样,将是一件非常离奇的事。但是,如果有益于任何生物的变异确曾发生,那么具有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己;根据坚强的遗传原理,它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理,即最适者生存,叫做“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进;结果,必须承认,在大多数情形里,就会引起体制的一种进步。然而,低等而简单的类型,如果能够很好地适应它们的简单生活条件,也能长久保持不变。

根据品质在相应龄期的遗传原理,自然选择能够改变卵、种籽、幼体,就像改变成体一样的容易。在许多动物里,性选择,能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状,以与其他雄体进行斗争或对抗;这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。

自然选择是否真能如此发生作用,使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处所,必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的绝灭;而在世界史上绝灭的作用是何等巨大,地质学已明白他说明了这一点。自然选择还能引致性状的分歧;因为生物的构造、习性及体质愈分歧;则这个地区所能维持的生物就愈多,--我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察,便可以证明这一点。所以,在任何一个物种的后代的变异过程中,以及在一切物种增加个体数目的不断斗争中,后代如果变得愈分歧,它们在生活斗争中就愈有成功的好机会,这样,同一物种中不同变种间的微小差异,就有逐渐增大的倾向,一直增大为同属的物种间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。

我们已经看到,变异最大的,在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以及分布范围广的物种;而且这些物种有把它们的优越性--现今在本上成为优势种的那种优越性--传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的,自然选择能引致性状的分歧,并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理,我们就可以解释全世界各纲中无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情,--只因为看惯了就把它的奇异性忽视了--即一切时间和空间内的一切动物和植物,都可分为各群,而彼此关联,正如我们到处所看到的情形那样,--即同种的变种问的关系最密切,同属的物种问的关系较疏远而且不均等,乃形成区(section)及亚属;异属的物种间关系更疏远,并且属间关系远近程度不同,乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列,然皆环绕数点,这些点又环绕着另外一些点,如此下去,几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的,这样的分类便不能得到解释;但是,根据遗传,以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用,如我们在图表中所见到的,这一点便可以得到解释。

同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种;以往年代生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中,一切生长着的小枝都试图向各方分枝,并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条,同样地物种和物种的群在巨大的生活斗争中,随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝,再逐步分为愈来愈小的枝,当树幼小时,它们都曾一度是生芽的小枝;这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形,很可以代表一切绝灭物种和现存物种的分类,它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时,在许多茂盛的小枝中,只有两三个小枝现在成长为大枝了,生存至今,并且负荷着其他枝条;生存在久远地质时代中的物种也是这样,它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代,从这树开始生长以来,许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了;这些枯落了的、大小下等的枝条,可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全属。正如我们在这里或那里看到的,一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出来,并且由于某种有利的机会,至今还在旺盛地生长着,正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物,它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来,并由于生活在有庇护的地点,乃从致命的竞争、里得到幸免。芽由于生长而生出新芽,这些新芽如果健壮,就会分、出枝条遮盖四周许多较弱枝条,所以我相信,这巨大的“生命之树”(Tree ofLife)在其传代中也是这样,这株大材用它的枯落的枝条填充了地壳,并且用它的分生不息的美丽的枝条遮盖了地面。

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