《物种起源》第二章:自然状况下的变异

周建人 叶笃庄 方宗熙 译

变异性--个体差异--可疑的物种--分布广的、分散大的和普通的物种变异最多--各地大属的物种比小属的物种变异更频繁--大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的、但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域。

把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前,我们必须简单地讨论一下,自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题)必须举出一长列枯燥无味的事实;不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意;然而各个博物学者当谈到物种的时候,都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词,几乎也是同样地难下定义;但是它几乎普遍地含有共同系统的意义,虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释,但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言,对于物种一般是有害的,或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的,它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化;这种意义的“变异”被假定为不能遗传的;但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮,谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢?我认为在这种情形下,这些类型是可以称为变种的。

在我们的家养动物里,特别是在植物里,我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差,在自然状况下能否永久传下去,是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联,以致似乎很难相信,任何器官会突然地、完善地产生出来,就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形,它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如,猪有时生下来就具有一种长吻,如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻,那未或许可以说它是作为一种畸形而出现的;不过我经过努力探讨,并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子,而只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过,并且能够繁殖(事实不永远如此),那未,由于它们的发生是稀少的和单独的,所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时,这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交,这样,它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续,我将在下一章进行讨论。

个体差异

在同一父母的后代中所出现的许多微小差异,或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异,都可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个体差异,对于我们的讨论具有高度重要性,因为,众所周知,它们常常是能够遗传的;并且这等变异为自然选择提供了材料,供它作用和积累,就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异,一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的;但是我可以用一连串事实阐明,无论从生理学的或分类学的观点来看,都必须称为重要的那些部分,有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇;他在若干年内根据可靠的材粹,如同我所搜集到的那样,搜集到有关变异的大量事例,即使在构造的重要部分中也能做到这样。必须记住,分类学家很不高兴在重要性状中发现变异,而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官,并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到,昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分枝,在同一个物种里会发生变异;人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行;然而卢伯克爵士(Sir Lubbock)曾经阐明,介壳虫(coccus)的主干神经的变异程度,几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充他说,这位富有哲理的博物学者坯曾阐明,某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候,他们往往是循环地进行了论证;因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官(如少数博物学者的忠实自白);在这种观点下,自然就不能找到重要器官发生变异的例子了;但在任何其他观点下,却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。

同个体差异相关连的,有一点极使人困惑:我所指的即是被称为“变形的”(protean)或“多形的”(polymorphic)那些属,在这些属里物种表现了异常大的变异量。关于许多这些类型究应列为物种还是变种,几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属(Rubus)、蔷薇属(Rosa)、山柳菊属(Hieracium)以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里,有些物种具有稳定的和一定的性状。除了少数例外,在一处地方为多形的属,似乎在别处也是多形的,并且从腕足类来判断,在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑,因为它们似乎阐明这种变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异,至少在某些多形的属里,对于物种是无用的或无害的变异,因此,自然选择对于它们就不会发生作用,而不能使它们确定下来,正如以后还要说明的那样。

众所周知,同种的个体,在构造上常呈现和变异无关的巨大差异,如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级(castes)间,以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明,马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个或甚至三个显著不同的类型,其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒(Fritz Muller)描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形:例如异足水虱(Tianais)的雄性有规则地表现了两个不同的类型:一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪,另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中,无论动物和植物,在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着,但它们大概曾经一度有过这样连接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶,它们呈现一长系列的变种,由中间连锁连接着,而这条连锁的两极端的类型,同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样,工蚁的几种职级一般是十分不同的;但在某些例子中,我们随后还要讲到,这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己所观察过的,某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力,它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型;一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型,而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特,然而,这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已:即雌性所产生的雌雄后代,其彼此差异有时会达到惊人的地步。

可疑的物种

有些类型,在相当程度上具有物种的性状,但同其他类型如此密切相似,或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起,以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种;而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信,这些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状;因为据我们所知道的,它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上,当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候,他就把一个类型当作另一类型的变种;他把最普通的一个,但常常是最初记载的一个类型作为物种,而把另一个类型作为变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时,甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起,也是有严重困难的,我并不准备在这里把这些困难列举出来;即使中间类型具有一般所假定的杂种性质,也常常不能解决这种困难。然而在很多情形下,一个类型之所以被列为另一类型的变种,并非因为确已找到了中间连锁,而是因为观察者采用了类推的方法,使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着,或者它们从前可能曾经在某些地方生存过;这样一来,就为疑惑或臆测打开了大门。

因此,当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候,有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见,似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里,我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定,因为很少有一个特征显著而熟知的变种,至少不曾被儿位有资格的鉴定者列为物种的。

具有这种可疑性质的变种所在皆是,已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下,就可以看出有何等惊人数目的类型,往往被某一位植物学者列为良好的物种,而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生(Mr.H.C.Watson)告诉我说,有182种不列颠植物现在一般被认为是变种,但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种;当制做这张表时,他除去了许多细小的变种,然而这些变种也曾被植物学者列为物种,此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下,巴宾顿先生(Mr.Babington)列举了251个物种,而本瑟姆先生(Mr.Bentham)只列举了112个物种,--就是说二者有139个可疑类型之差!在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里,有些可疑类型,被某一位动物学者列为物种,而被另一位动物学者列为变种,这些可疑类型在同一地区很少看到,但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲,有多少鸟和昆虫,彼此差异很微,曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为变种,或常把它们称为地理族!华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物,特别是鳞翅类动物,写过几篇有价值的论文,在这些论文里他指出该地动物可以分为四类:即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类,变异类型,在同一个岛的范围内变化极多。地方类型,相当稳定,而在各个隔离的岛上则有区别;但是把几个岛的一切类型放在一起比较的时候,就可以看出,差异是这样微小和逐渐,以致无法区别它们和描述它们,虽然同时在极端类型之间有着充分的区别,也是如此,地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型;但因为它们彼此在极其显著的栅主要的性状上没有差异,所以“没有标准的区别法,而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种,何者应被视为变种”。最后,具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位;但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量较大,博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此,我们还不可能提出一个用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。

许多年前,我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同,以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同,我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫,在沃拉斯顿先生(Mr.Wollaston)的可称赞的著作中把它们看作变种,但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物,曾被某些动物学者看作物种,但现在一般却把它们看作变种。若干有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族,然而大多数人则把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远,就会导致许多博物学者把它们列为不同的物种;但是,曾经这样很好地问过,多少距离是足够的呢,如果美洲和欧洲间的距离是足够的话,那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加那利群岛之间的距离,或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢?

美国杰出的昆虫学者沃尔什先生(Mr.B.D,Walsh)曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生;还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物,但并不因此而发生变异。然而,在几个例子里,沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫,在幼虫时代或成虫时代,或在这两个时代中,其颜色、大小或分泌物的性质,表现了轻微而一定的差异。在某些例子里,只有雄性才表现微小程度的差异;在另外一些例子里,雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著,并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响,所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种,哪些应当叫做变种,即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列为变种;把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致,所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。这样,博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会发生同样的情形。另一方面,当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许多岛上,而在不同地区呈现了不同类型的时候,就经常会有良好机会去发现连接于两极端状态的中间类型:于是这些类型便被降为变种的一级。

少数博物学者主张动物决没有变种;于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具有物种的价值:如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型,他们还相信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样,物种便成为一个无用的抽象名词,而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型,在性状上是这样完全地类似物种,以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前,就来讨论什么应该称为物种,什么应该变种,乃是徒劳无益的。

许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子,十分值得考虑;因为在试图决定它们的级位上,从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线;但是由于篇幅的限制,不允许我在这里讨论它们。在许多情形下,精密的研究,无疑可以使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区,我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意,即如果在自然状况下的任何动物或植物于人高度有用,或为了任何原因,迸而能密切地引起人们的注意,那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看看普通的栎树(oak),它们已被研究的何等精细;然而,一位德国著者竟从其他植物学者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种;在英国,可以举出一些植物学的最高权威和实际工作者,有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种,有的仅仅认为它们是变种。

我愿意在这里提一提得康多尔(A.de Candolle)最近发表的论全世界栎树的著名报告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料,也从来没有一个人像他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的变异情况,并用数字计算出变异的相对频数(relative frequency)。他举出了甚至在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状,这些变异有时是由于年龄和发育的情况,有时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值,但正如阿沙·格雷姐姐Gray)评论这篇报告时所说的,这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道,他给予物种等级的那些类型,其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状,而且这些类型决没串间状态相连系,经过这番讨论--这是他辛勤劳动的成果--以后,他强调他说道:“有些人反复他说我们的绝大部分的物种有明确的界限,而可疑物种只是屈指可数,这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解,而且它的物种是建筑在少数标本上。换言之,当它们是假定的时候,上述那种说法似乎才是正确的。但是当我们更好地了解它们之后,中间类型就不断涌出,那么对于物种界限的怀疑就增大了。”他又补充他说:正是我们熟知的物种,才具有最大数目的自发变种(spontaneous Varieiies)和亚变种。譬如夏栎(Quercus robur),有二十八个变种,其中除去六个变种以外,其他变种都环绕在有梗栎(Q.pedunctulata)、无梗栎(sessiliflora)及毛栎(pubescens)这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的;又如阿萨·格雷所说的,这些连接的类型,目前已经稀少,如果完全绝灭,之后,这三个亚种的相互关系,就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。最后,得康多尔承认,在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中,至少有三分之二是假定的物种,这就是说,并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说明,得康多尔已不复相信物种是不变的创造物,而断定“转生学说”(derivativetheory)是最合乎自然的学说,“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的既知事实最相符合”。

当一位青年博物学者开始研究一个十分陌生的生物类群时,首先使他最感困惑的就是决定什么差异可作为物种的差异,什么差异可作为变种的差异;因为他一点也不知道这个生物类群所发生的变异量和变异种类;这至少可以表示生物发生某种变异是多么一般的情况。但是,如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物,他就会很快地决定如何去排列大部分的可疑类型。他的一般倾向将会定出许多物种,这是因为正如以前讲过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样,他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻的印象:同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识,以致不能用来校正他的最初印象。等到他扩大了他的观察范围之后,他就会遇到更多困难;因为他将遇到数目更多的密切近似类型。但是,如果进一步扩大他的观察范围,最后他将有所决定;不过他要在这方面获得成就,必须肯于承认大量变异,然而承认这项真理常常会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型,加以研究,他就没有希望从其中找到中间类型,于是几乎不得不完全依赖类推的方法,这就会使他的困难达到极点。

有些博物学者认为亚种已很接近物种,但还没有完全达到物种那一级;在物种和亚种之间,确还没有划出过明确的界限;还有,在亚种和显著的变种之间,在较不显著的变种和个体差异之间,也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此混合在一起,而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。

因此,我认为个体差异,虽然分类学家对它兴趣很少,但对我们却有高度的重要性,因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤,而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强值得加以记载的。同时我认为,在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显著的和更永久的变种的步骤;并认为变种是走向亚种,然后走向物种的步骤。从一阶段的差异到另一阶段的差异,在许多情形里,大概是由于生物的本性和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果;但是关于更重要的和更能适应的性状,从一阶段的差异到另一阶段的差异,可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用,以及器官的增强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种;但是这种信念是否合理,必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。

不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭,或者长时期地停留在变种的阶段,如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种,以及得沙巴达(Gastonde Saporta)所指出的植物,便是这样。如果了个变种很繁盛,而超过了亲种的数目,那末,它就会被列为物种,而亲种就被当作变种了;或者它会把亲种消灭,而代替了它;或者两者并存,都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来讨论这一问题。

从上述可以看出,我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的个体的,它和变种这个名词在本质上并没有区别,变种是指区别较少而仿惶较多的类型。还有,变种这个名词和个体差异比较,也是为了便利而任意取用的。

分布广的、分散大的和普通的物种变异最多

根据理论的指导,我曾经这样想过,如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排列成表,对于变化最多的物种的性质和关系,也许能够获得一些有趣的结果。起初看来,这似乎是一件简单的工作;但是,不久沃森先生使我相信其中有许多难点,我深深感谢他在这个问题方面给予我的宝贵忠告和帮助,以后胡克博士也曾这么说,甚至更强调其词。这些难点和各变异物种的比例数目表,我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博士详细阅读了我的原稿,并且检查了各种表格之后,他允许我补充说明,他认为下面的论述是很可以成立的。整个问题,在这里虽然必须讲得很简单,而实在是相当复杂的,并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”,以及其他一些问题。

得康多尔和别人曾阐明,分布很广的植物一般会出现变种;这是可以意料到的,因为它们暴露在不同的物理条件之下,并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争(这一点,以后我们将看到,乃是同样的或更重要的条件)。但是我的表进一步阐明,在任何一个有限制的地区里,最普通的物种,即个体最繁多的物种,以及在它们自己的区域内分散最广的物种(这和分布广的意义不同,和“普通”亦略有不同),最常发生变种,而这些变种有足够显著的特征,足以使植物学者认为有记载的价值。因此,最繁盛的物种,或者可称为优势的物种,--它们分布最广,在自己区域内分散最大,个体亦最多--最常产生显著的变种,或如我所称的,初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点;因为变种如要在任何程度上变成永久,必定要和这个区域内的其他居住者相斗争;已经得到优势的物种,最适于产生后代,这些后代的变异程度虽轻微,还是遗传了双亲胜于同地生物的那些优点。这里所讲的优势,必须理解为只指那些互相进行斗争的类型,特别是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目,或物种的普通性,其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物,和生活在差不多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来,前者的个体数目更多,分散更广,那未就可以说它占了优势。这样的植物,并不因在本地的水里的水绵(conferva)或一些寄生菌的个体数目更多,分布更广,而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点上都胜于它们的同类,那未它们在自己这一纲中就占有优势了。

各地大属的物种比小属的物种变异更频繁

如果把记载在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群,把大属(即含有许多物种的属)的植物放在一边,小属的植物放在另一边,当可看出大属里含有很普通的、极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到的;因为,仅仅在任何地域内栖息着同属的许多物种这一事实,就可阐明,该地的有机的和无机的条件必定在某些方面有利于这个属;结果,我们就可以预料在大属里,即含有许多物种的属里,发现比例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明,以致我奇怪我的表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧昧的原因。淡水产的和喜盐的植物,一般分布很广,且极分散,但这情形似乎和它们居住地方的性质有关系,而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有,体制低级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔;而且这里和属的大小也没有密切关联。体质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。

由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种,所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种;因为,在许多密切近似物种(即同属的物种)已经形成的地区,按照一般规律,应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方,我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方,各种条件必于变异有利;因此,我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地,我们如果把各个物种看作是分别创造出来的,我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。

为了验证这种推想是否真实,我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列为差不多相等的两群,大属的物种排在一边,小属的物种排在另一边;这确实证明了,大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有,产生任何变种的大属的物种,永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法,把只有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内,也得到了上述同样的两种结果。这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义;因为在同属的许多物种曾经形成的地方,或者我们也可以这样说,在物种的制造厂曾经活动的地方,一般我们还可以看到这些工厂至今仍在活动,特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种,上述这一点肯定是正确的;因为我的表作为一般规律清楚地阐明了,在一个属的许多物种曾经形成的任何地方,这个属的物种所产生的变种(即初期的物种)就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大,因而都在增加它们动物种数量,也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量;果真如此,则我的学说就要受到致命的打击;地质学明白地告诉我们:小属随着时间的推移常常会大事增大:而大属常常已经达到顶点,而衰落,而灭亡。我们所要阐明的仅仅是:在一个属的许多物种曾经形成的地方,一般说来,平均上有许多物种还在形成着;这肯定合乎实际情况。

大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域

大属里的物种和大属里的有记载的变种之间,有值得注意的其他关系。我们已经看到,物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准;当在两个可疑类型之间没有找到中间连锁的时候,博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定,用类推的方法来判断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此,差异量就成为解决两个类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯(Frles)曾就植物,韦斯特伍得(Westwood)曾就昆虫方面说明,在大属里物种之间的差异量往往非常小,我曾努力以平均数来验证这种情形,我得到的不完全的结果,证明这种观点是对的,我又询问过几位敏锐的和富有经验的观察家,他们经过详细的考虑之后,也赞同这种意见。所以,在这方面,大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来解释,这就是说,在大属里(在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中),许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的,因为这些物种彼此问的差异不及普通的差异量那样大。

还有,大属内物种的相互关系,同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有一位博物学者会说,一属内的一切物种在彼此区别上是相等的;一般地可以把它们区分为亚属、级(section)或更小的类群。弗里斯明白说过,一小群物件普通就像卫星似的环绕在其他物种的周围。因此,所谓变种,其实不过是一群类型,它们的彼此关系不均等,环绕在某些类型--即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间,无疑存在着一个极重要的不同之点,即变种彼此之间的差异量,或变种与它们的亲种之间的差异量,比起同属的物种之间的差异量要小得多。但是,当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理时,将会看到怎样解释这一点,以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间的大差异。

还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制;这确是不讲自明的,因为,如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围,那末就应该把它们的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信,同别的物种密切相似的并且类似变种的物种,常常有极受限制的分布范围。例如,沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》(第四版)内的63种植物指给我看,这些植物在那里被列为物种,但沃森先生认为它们同其他物种如此相似,以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划,这63个可疑物种的分布范围平均为6.9区。在同一个《名录》里,记载着53个公认的变种,它们的分布范围为7.7区;而此等变种所属的物种的分布范围为14.3区。所以公认的变种和密切相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围,这些密切相似类型就是沃森先生告诉我的所谓可疑物种,但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良好的、真实的物种了。

提要

最后,变种无法和物种区别,--除非,第一,发现有中间的连锁类型;第二,两者之间具有若干不定的差异量;因为两个类型,如果差异很小,一般会被列为变种,虽然它们并没有密切的关系;但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地位,却无法确定。在任何地方,含有超过平均数的物种的属,它们的物种亦有超过平均数的变种。在大属里,物种密切地但不均等地相互近似,形成小群,环绕在其他物种的周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来,大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过,并且是由变种来的,我们便可以明白理解此等类似性了;然而,如果说物种是被独立创造的,我们就完全不能解释此等类似性。

我们也曾看到,在各个纲里,正是大属的极其繁盛的物种,即优势的物种,平均会产生最大数量的变种;而变种,我们以后将看到,有变成新的和明确的物种的倾向。因此大属将变得更大;并且在自然界中,现在占优势的生物类型,由于留下了许多变异了的和优势的后代,将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤,大属也有分裂为小属的倾向。这样,全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。

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