《物种起源》第九章:杂种性质

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所属分类:Evolution

周建人 叶笃庄 方宗熙 译

第一次杂交不育性和杂种不育性的区别--不育性具有种种不同的程度,它不是普遍的,近亲交配对于它的影响,家养把它消除--支配杂种不育性的法则--不育性不是一种特别的禀赋,而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交不育性和杂种不育性的原因--变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象--二型性和三型性--变种杂交的能育性及混种后代的能育性不是普遍的--除了能育性以外,杂种和混种的比较--提要。

博物学者们普通抱有一种观点,认为一些物种互相杂交,被特别地赋予了不育性,借以阻止它们的混杂。最初看来,这一观点似乎的确是高度确实的,因为一些物种生活在一起,如果可以自由杂交,很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都是重要的,特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性,如我将要示明的,并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。

在讨论这一问题时,有二类基本很不相同的事实,一般却被混淆在一起;即:物种在第一次杂交时的不育性,以及由它们产生出来的杂种的不育性。

纯粹的物种当然具有完善的生殖器官,然而当互相杂交时,它们则产生很少的后代,或者不产生后代。另一方面,无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出,杂种的生殖器官在机能上已失去了效能;虽然它们的生殖器官本身的构造,在显微镜下看来还是完善的。在上述第一种情形里,形成胚体的雌雄性生殖质是完善的,在第二种情形里,雌雄性生殖质或者是完全不发育,或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形所共有的不育性的原因时,这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋,这种区别大概就要被忽略了。

变种--即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性,以及它们的杂种后代的能育性,对于我的学说,与物种杂交时的不育性,有同等的重要性;因为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。

不育性的程度--第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题,凡是读过他们的几篇研究报告和著作的,不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普遍的,科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中,他发见有两个类型,虽被大多数作者看作是不同物种,在杂交时却是十分能育的,于是他采取快刀斩乱麻的方法,毫不犹豫地把它们列为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了;并且他对科尔路特所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里,该特纳不得不谨慎地去数种籽的数目,以便指出其中有任何程度的不育性,他经常把二个物种第一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目,与双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严重错误的原因便在这里侵入了:进行杂交的一种植物,必须去势,更重要的是必须隔离,以便防止昆虫带来其他植物的花粉。该特纳所试验的植物几乎全都是盆栽的,放置在他的住宅的一间屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性;因为该特纳在他的表中所举出的约有二十个例子的植物,都被去势了,并且以它们自己的花粉进行人工授粉(一切荚果植物除外,对它们难施手术),这二十种植物的一半,在能育性上都受到了某种程度的损害。还有,该特纳反复使普通的红花海绿(AnagallisarvensiS)和蓝花海绿(Anagallis corerulea)进行杂交,这些类型曾被最优秀的植物学家们列为变种,发见它们是绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交时,如他所相信的,的确如此不育。

事情确是这样的:一方面,各个不同物种杂交时的不育性,在程度上是这样不相同,并且是这样不易觉察地逐渐消失;另一方面,纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条件的影响,以致为着实践的目的,极难说出完全的能育性是在何处终止的,而不育性又在何处开始的。关于这一点,我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提出的证据更为可靠的了,他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。关于某些可疑类型究应列为物种或变种的问题,试把最优秀的植物学家们提出的证据,与不同的杂交工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的证据加以比较,也是最有意义的,但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以示明,无论不育性或能育性都不能在物种和变种之间提供任何确定的区别。从这一来源所得出的证据逐渐减弱,其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。

关于杂种在连续世代中的不育性,虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母本相杂交,能够把它们培育到六代或七代,在一个例子里甚至到十代,但是他肯定地说道,它们的能育性从没有增高,而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形,首先可注意的是,当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时,它就常常会以扩增的程度传递给后代;而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。但是我相信它们的能育性的减低在几乎所有的情形下都是由于一个独立的原因,即过于接近的近亲交配。我曾做过许多试验并且搜集到许多事实,一方面阐明了与一个不同的个体或变种进行偶然的杂交,可以增高后代的生活力和能育性,另一方面阐明了很接近的近亲交配可以减低他们的生活力和能育性,这个结论的正确性是无可置疑的。试验者们很少培育出大量的杂种;并且因为亲种,或其他近缘杂种一般都生长在同一园圃内,所以在开花季节必须谨慎防止昆虫的传粉;所以,如果杂种独自生长,在每一世代中一般地便会由自花的花粉而受精;它们的能育性本已由于杂种根源而降低,因此可能更受到损害。该特纳反复做过的一项值得注意的叙述,加强了我的这一信念,他说,对于甚至能育性较低的杂种,如果用同类杂种的花粉进行人工授精,不管由手术所常常带来的不良影响,它们的能育性往往还是决定增高的,而且会继续不断地增高。现在,在人工授粉的过程中,偶然地从另一朵花的花药上采取花粉,犹如常常从准备被受精的一朵花的花药上采取花粉一样地是常见的事(根据我的经验,我知道是这样的);所以,两朵花,纵使大概常常是同一植株上的两朵花的杂交,就这样进了。还有,无论什么时候进行复杂的试验,像如此谨慎的观察者该特纳也要把杂种的雄蕊去掉,这就可以在每一世代中保证用异花的花粉进行杂交,这异花或者来自同一植株,或者来自同一杂种性质的另一植株。因此,我相信,与自发的自花受精正相反,人工授精的杂种在连续世代中可以增高它的能育性,这一奇异的事实,是可以根据避去了过于接近的近亲交配来解释的。

现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的结论中他强调某些杂种是完全能育的--与纯粹亲种一样地能育--就像科尔路特和该特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样。他对于该特纳曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同,我想一方面是由于赫伯特的伟大的园艺技能,一方面是由于他有温室可供应用。在他的许多重要记载中,我只拟举出一项作为例子,即:“在长叶文殊兰(Crinum capense)①的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰(c·revolutum)的花粉,就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到,两个不同物种的第一次杂交,就会得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊兰属的这个例子引导我想起一个奇妙的事实,即半边莲属(Lobelia)、毛蕊花属(Verbascum)、西番莲属(Passif1ora)的某些物种的个体植物,容易用不同物种的花粉来受精,但不易用同一物种的花粉来受精,虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布兰德教授(Prof.Hildebrand)所阐明的,在朱顶红属(Hippeastrum)和紫堇属(Corydalis)里,又如斯科特先生(Mr·Scott)和米勒先生所阐明的,在各种兰科植物里,一切个体都有这种特殊的情形。所以,对于某些物种的一些异常的个体以及其他物种的一切个体,比用同一个体植株的花粉来授精,实际上更容易产生杂种!兹举一例,朱顶红(Hippeastrum aulicum)的一个鳞茎开了四朵花,赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉,使它们受精,然后在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的一个复杂种(Compound hybrid)的花粉,使它受精,其结果是:“那三朵花的子房很快就停止生长,几天之后完全枯萎,至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛,迅速达到成熟,并且结下能够自由生长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验,永远得到同样的结果。这些例子可以阐明,决定一个物种能育性的高低,其原因常常是何等的微细而不可思议。

园艺家的实际试验,虽然缺少科学的精密性,但也值得相当注意。众所周知,在天竺葵属、吊金钟属(Fuchsia)、蒲包花属(Calceolaria)、矮牵牛属(Petunia)、杜鹃花属等等的物种之间,曾经进行过何等复杂方式的杂交,然而许多这些杂种都能自由地结籽。例如,赫伯特断言,从绉叶蒲包花(Calceolaria integrifolia)和车前叶蒲包花(calceolaria plantaginea)--这是二个在习性上颇不相同的物种--得到的一个杂种,“它们自己完全能够繁殖,就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度,我可以确定地说,其中多数是完全能生育的。诺布尔先生(Mr.C.Noble)告诉我,他曾把小亚细亚杜鹃(Rhod.ponticum)和北美山杜鹃(Rhod.catawbiense)之间的一个杂种嫁接在某些砧木上,这个杂种“有我们所可能想像的自由结籽的能力”。杂种在正当的处理下,如果它的能育性在每一连续世代中经常不断地减低,如该特纳所相信的那样,那未这一事实早已被艺园者所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上,只有这样才是正当的处理,因为由于昆虫的媒介作用,若干个体可以彼此自由地进行杂交,所以阻止了接近的近亲交配的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花,任何人都会容易地相信昆虫媒介作用的效力了,它们不产生花粉,而在它们的柱头上却可以发见来自异花的大量花粉。

对动物所进行的仔细试验,远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的,这就是说,如果动物各属彼此之间的区别程度就(318缺一段)育性而言,我几乎不知道一个事例可以表明,从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族,可以避免接近的近亲交配的恶劣影响。相反地,动物的兄弟姊妹通常却在每一连续世代中进行杂交,以致违背了每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下,杂种固有的不育性将会继续增高,是完全不足为奇的。

虽然我不能举出彻底可靠的例子,以说明动物的杂种是完全能育的,但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿(Cervulus vaginalis)和列外西羌鹿(Reevesii)之间的杂种以及东亚雉(Phasianuscolchicus)和环雉(P.torquatus)之间的杂种是完全能育的。卡特勒法热(M·Quatrefages)说,有二种蚕蛾(柞蚕[Bombyx cynthia〕和阿林地亚蚕[arrindia]的杂种在巴黎被证明自相交配达八代之久,仍能生育。最近有人确定他说过,二个如此不同的物种,如山兔和家兔,如果互相杂交,也能产生后代,这些后代与任何一个亲种进行杂交,都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅(A,cygnoides),是如此不同的物种,一般都把它们列为不同的属,它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交,常常是能育的,并且在一个仅有的例子里,杂种互相交配,也是能育的。这是艾顿先生的成就,他从同一父母培育出二只杂种鹅,但不是同时孵抱的;他从这二只杂种鹅又育成一窠八个杂种(是当初两只纯种鹅的孙代)。然而,在印度这些杂种鹅一定更是能育的;因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我,印度到处饲育着这样的杂种鹅群;因为在纯粹的亲种已不存在的地方饲育它们是为了谋利,所以它们必定是高度地或者完全地能育的。

至于我们的家养动物,各个不同的族互相杂交,都是十分能育的;然而在许多情形下,它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实,我们可以断言,如果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种,那么就是杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形,是由帕拉斯最初提出的,它的可能性似乎最大,确是很少值得怀疑。例如,我们的狗是从几种野生祖先传下来的,几乎已经是肯定的了;大概除去南美洲的某些原产的家狗,所有的家狗互相杂交,都是十分能育的;但类推起来使我大大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交,而且产生了十分能育的杂种。最近我再一次得到决定性的证明,即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代,互相交配是完全能育的;而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察,以及布莱斯先生对于它们的习性、声音、体质的差异的观察,这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是,如果不放弃物种在杂交时的普遍不育性的信念;便应承认动物的这种不育性不是不可消除的,而是可以在家养状况下被消除的一种特性。

最后,根据植物的和动物的互相杂交的一切确定事实,我们可以得出结论,第一次杂交及其杂种具有某种程度的不育性,乃是极其普遍的结果;但根据我们目前的知识而言,却不能认为这是绝对普遍的。

支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则

关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则,我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看,这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质,以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步,因为考虑到我们关于杂种动物的知识极其贫乏,我惊奇地发见这些同样的规律是如此普遍地能够在动物界和植物界里应用。

已经指出,第一次杂交能育性和杂种能育性的程度,是从完全不育逐渐级进到完全能育。令人惊奇的是,这种级进可由很多奇妙的方式表现出来;但是在这里我只能提出事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上,其所能发生的影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起,把不同物种的花粉放在同属的某一物种的柱头上,可以产生数量不同的种子,而形成一个完全系列的级进,直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育;并且我们知道,在某些异常的情形下,它们甚至有过度的能育性,超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此,有些杂种,甚至用一个纯粹亲种的花粉来受精,也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽:但在某些这等例子里,可以看出能育性的最初痕迹,即以一个纯粹亲种的花粉来受精,可以致使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早;而花的早谢为初期受精的一种征兆,是众所熟知的。从这种极度的不育性起,我们有自交能育的杂种,可以产生愈来愈多的种籽,直到具有完全的能育性为止。

从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种,一般是很不育的;但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象(parallelism)--这二类事实一般常被混淆在一起--决不严格。在许多情形里,如毛蕊花属,二个纯粹物种能够异常容易地杂交,并产生无数的杂种后代,然而这些杂种是显著不育的。另一方面,有一些物种很少能够杂交或者极难杂交,但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内,例如在石竹属(Dlanthus)里,也有这二种相反的情形存在。

第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性,更易受不良条件的影响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异,因为同样的二个物种在同样地环境条件下进行杂交,它们的能育性的程度并不永远一样;这还要部分地决定于偶然选作试验之用的个体的体质。杂种也是如此,因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同样条件下的若干个体,其能育性程度常有很大差异。

分类系统上的亲缘关系(systematic affinity)这一名词的意义,是指物种之间在构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性,大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种;另一方面,密切近似的物种一般容易杂交,这就明白地阐明了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例子可以阐明,极其密切近似的物种并不能杂交,或者极难杂交;另一方面,很不同的物种却能极其容易地杂交。在同一个科里,也许有一个属,如石竹属,在这个属里有许多物种能够极其容易的杂交;而另一个属,如麦瓶草(Silene),在这个属里,曾经万分努力地使二个极其接近的物种进行杂交,却不能产生一个杂种,甚至在同一个属的范围内,我们也会遇到同样的不同情形;例如,烟草属(Nicotiana)的许多物种几乎比起任何其他属的物种更容易杂交,但是该特纳发见并非特殊不同的一个物种--智利尖叶烟草(N.acumlnata)曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交,它顽固地不能受精,也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。

没有一个人能够指出,就任何可以辨识的性状而言,究竟是什么种类的或什么数量的差异足以阻止二个物种的杂交。可以阐明,习性和一般外形极其明显不同的,而且花的每一部分,甚至花粉、果实,以及子叶有着强烈显著差异的植物,也能够杂交。一年生植物和多年生植物,落叶树和常绿树,生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植物,也常常容易杂交。

我们所谓二个物种的互交(reciprocal cross),是指这样的一种情形:例如,先以母驴和公马杂交,然后再以母马和公驴杂交;如此,可以说这二个物种是互交了。在进行互交的难易上,常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的,因为它们证明了任何二个物种的杂交能力,常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关,即是完全和它们在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物种之间的互交结果的多样性。兹举一例,紫茉莉(Mirabilis jalapa)能够容易地由长筒紫茉莉(M.1ongiflora)的花粉来受精,而且它们的杂种是充分能育的;但是科尔路特曾经试图以紫荣莉的花粉使长筒紫茉莉受精,接连在八年之中进行了二百次以上,结果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来,特莱(Thuret)在某些海藻即墨角藻属(Fuci)里观察过同样的事实。还有,该特纳发见互交的难易不同,是极其普通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型(如一年生紫罗兰[Matthiola awnua〕和无毛紫罗兰(Miatthila glabra])之间,观察到这种情形。还有一个值得注意的事实,即从互交中产生出来的杂种,当然它们是从完全相同的二个物种混合而来的,不过一个物种先用作父本然后用作母本,它们在外部性状上虽差异极小,但是一般在能育性上却微有不同,有时还表现了高度的差异。

从该特纳的著述里,还可举出一些其他的奇妙规律:例如,某些物种特别能和其他物种杂交;同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己;但是这二种能力并不一定伴随在一起。有一些杂种,不像通常那样地具有双亲之间的中间性状,却常常与双亲的某一方密切相似;这等杂种,虽然在外观上很像纯粹亲种的一方,但除了极少的例外,都是极端不育的。还有,在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里,有时会出现例外的和异常的个体,它们与纯粹亲种的一方密切相似:这些杂种几乎常常是极端不育的,纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候,也是如此。这些事实阐明了,一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性,可以何等全然无关。

考察了刚才所举出的支配第一次杂交的和杂种的能育性的凡项规律,我们便可看出,当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交时,它们的能育性,是从完全不育逐渐到完全能育,或者甚至在某些条件下可以过分地能育;它们的能育性,除了显著容易受良好条件和不良条件的影响外,是内在地易于变异的;第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的;杂种的能育性和它与任何一个亲种在外观上的相似性,是无关的;最后,二个物种之间的第一次杂交的难易,并不永远受它们的分类系统的亲缘关系,即彼此相似的程度所支配。最后这一点,已在同样的二个物种之间的互交结果中表现出来的差异所明确证实了,因为,某一个物种或另一个物种被用作父本或母本时,它们杂交的难易,一般地有某些差异,并且有时有极其广泛可能的差异。还有,从互交中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。

那么,这些复杂的和奇妙的规律,是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆,它们才被赋予了不育性呢?我想并不是这样的。因为,我们必须假定避免混淆对于各个不同的物种都是同等重要的,而为什么当各个不同的物种进行杂交时,它们的不育性的程度会有如此极端的差异呢?为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于变异呢?为什么某些物种易于杂交,却产生很不育的杂种;而其他物种极难杂交,却产生很能育的杂种呢?为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢?甚至可以问,为什么会允许杂种的产生呢?既然赋予物种以产生杂种的特别能力,然后又以不同程度的不育性,来阻止它们进一步的繁殖,而这种不育程度又和第一次结合的难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。

相反地,上述一些规律和事实,在我看来,清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不育性,仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异;这些差异具有如此特殊的和严格的性质,以致在同样的二个物种的互交中,一个物种的雄性生殖质虽然常常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质,但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的,并不是特别被赋予的一种性质。例如,一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力,对于它们在自然状态下的利益来说,并不重要,所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质,但是他们会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。我们有时可以从树木生长速度的差异、木质硬度的差异、以及树液流动期间和树液性质的差异等等看出,为什么某一种树不能嫁接在另一种树上的理由;但是在很多情形下,我们却完全看不出任何理由来。无论二种植物在大小上的巨大差异,无论一是木本的、一是草本的,无论一是常绿的,一是落叶的,也无论它们对于广泛不同的气候的适应性,都不会常常阻止它们能够嫁接在一一起。杂交的能力是受分类系统的亲缘关系所限制的,嫁接也是如此,因为还没有人能够把属于十分不同科的树嫁接在一起;但是相反地,密切近似的物种以及同一物种的变种,虽不一定能够、但通常能够容易地嫁接在一起,但是这种能力,和在杂交中一样,绝对不受分类系统的亲缘关系所支配。虽然同一科里的许多不同的属可以嫁接在一起,但是在另外一些情形里,同一属的一些物种却不能彼此嫁接。梨和温荸(quince)被列为不同的属,梨和苹果被列为同属①,但是把梨嫁接在温棒上远比把梨嫁接在苹果上来得容易。甚至不同的梨变种在温柠上的嫁接,其难易程度也有所不同;不同杏变种和桃变种在某些李变种上的嫁接,也是如此。

正如该特纳发见同样的二个物种的不同个体往往在杂交中会有内在的差异,萨哥瑞特(Sageret)相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交中,结合的难易常常是很不相同的,在嫁接中也往往如此;例如,普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗(currant)上,然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上,虽然这是困难的。

我们已经知道,具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯粹物种的难于结合,是两回事,然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有类似的情形发生;因为杜因(Thouin)发见刺槐属(Robinia)的三个物种在本根上可以自由结籽。另一方面,花楸属(Sorbus)的某些物种当被嫁接在其他物种上面时,所结的果实,则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属等等的特别情形,它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精,能够产生更多的种籽。

因此,我们看出,虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有着明确的和巨大的区别,但是不同物种的嫁接和杂交的结果,还存在着大致的平行现象。正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则,看作是伴随营养系统中一些未知差异而发生的一样,我相信支配第一次杂交难易的更为复杂的法则,是伴随生殖系统中一些未知差异而发生。这两方面的差异,如我们预料到的,在某种范围内是遵循着分类系统的亲缘关系的,所谓分类系统的亲缘关系,是试图用以说明生物之间的各种相似和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上困难的大小,是一种特别的禀赋;虽然在杂交的场合,这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的,而在嫁接的场合,这种困难对于植物的利益并不重要。

第一次杂交不育性和杂种不育性的起源和原因

有一个时期,我和别人一样,以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性,大概是通过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢漫获得的,并且以为稍为减弱的能育性,像任何其他变异似地,是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时,自发地出现的。当人类同时进行选择二个变种时,把它们隔离开是必要的,根据这同样的原则,如果能够使二个变种或初期的物种避免混淆,对于它们显然是有利的。第一,可以指出,栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的;那么,使这样隔离的物种相互不育,对于它们显然没有什么利益可言,因此这就不能通过自然选择而发生;但是或者可以这样地争论,如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的,那么它和其他物种杂交而不育,大概也是必然的事情了。第二,在互交中,第一个类型的雄性生殖质可以完全不能使第二个类型受精,同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精,这种现象几乎和违反特创论一样,也是违反自然选择学说的;因为生殖系统的这种奇异状态对于任何一个物种都不会有什么利益。

当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时,最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在,一个初期的物种当和它的亲种或某一其他变种进行杂交时,如果呈现某种轻微程度的不育性,可以认为对于这个初期的物种是有利益的;因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代,以免它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是,谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段,即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进,达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性,他将会发见这个问题是异常复杂的。经过深思熟虑之后,我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂交时产生少数而不育的后代为例;那么,偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性,并且由此跨进一小步而走向完全不育性,这对于那些个体的生存会有什么利益呢?然而,如果自然选择的学说可以应用于此,那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生,因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫,我们有理由相信,它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的,因为这样,可以间接地使它们所属的这一群较同一物种的另一群更占优势:但是不营群体生活的动物,如果一个个体与其他某一变种杂交,而被给予了稍微的不育性,是不会得到任何利益的,或者也不会间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益,而导致这些个体保存下来。

但是,详细地来讨论这个问题,将是多余的;因为,关于植物,我们已经有确实的证据,表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科尔路特曾证明,在包含有极多物种的属里,从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起,到决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响(由胚珠的胀大可以判明)的物种止,可以形成一条系列,选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体,显然是不可能的;所以仅仅是胚珠受到影响时,并不能通过选择而获得极度的不育性;而且由于支配各级不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致,所以我们可以推论,这原因,无论它是什么,在所有情形下,都是相同的,或者近于相同的。

引起第一次杂交的和杂种的不育性的物种之间是有差异的,现在我们对这种差异的大概性质,进行比较深入的考察。在第一次杂交的情形下,对于它们的结合和获得后代的困难的程度,显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系,不可能到达胚珠,例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物,就是如此。我们也曾观察过,当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时,虽然花粉管伸出来了,但它们并不能穿入柱头的表面。再者,雄性生殖质虽然可以到达雌性生殖质,但不能引起胚胎的形成,特莱对于墨角藻所作的一些试验,似乎就是如此。对于这些事实还无法解释,正如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上,不会有什么解释是一样的,最后,也许胚胎可以发育,但早斯即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意;但是在山鸡和家鸡的杂交工作上具有丰富经验的休伊特先生(Mr·Hewitt)曾以书面告诉过我他所做过的观察,这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交不育性的最常见的原因。索尔特先生(Mr·Salter)曾检查过由鸡属(Gallus)的三个物种和它们杂种之间的各种杂交中所产生出来的500个蛋,他最近发表了这一检查的结果;大多数的蛋都受精了;并且在大多数的受精蛋中,胚胎或者部分地发育,但不久就死去了,或者近于成熟,但雏鸡不能啄破蛋壳,在孵出的雏鸡中,有五分之四在最初几天内、或者最长在几个星期内就死去了,“看不出任何明显的原因,显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”;所以从500个蛋中只养活了十二只小鸡。关于植物,杂种的胚体大概也以同样的方式常常死去;至少我们知道从很不相同的物种培育出来的杂种,常常是衰弱的、低矮的而且会在早期死去;关于这类事实,马克思·维丘拉(Max Wichura)最近发表了一些关于杂种柳(willow)的显著事例。这里值得注意的是,在单性生殖(parthenogenesis)的一些情形里,未曾受精的蚕蛾卵的胚胎,经过早期的发育阶段后,就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前,我过去不愿相信杂种的胚胎会常常在早期死去的;因为杂种一旦产生,如我们所看到的骡的情形,一般是健康而长命的。然而杂种在它产生前后,是处于不同的环境条件之下的:如果杂种产生在和生活在双亲所生活的地方,它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是,一个杂种只承继了母体的本性和体质的一半;所以在它产生之前,还在母体的子官内或在由母体所产生的蛋或种籽内被养育的时候,可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了,困此它就容易在早期死去;特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是,总的看来,其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点,致使胚胎不能完全地发育,这比它此后所处的环境更为重要。

关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性,情形似乎颇不相同。我已经不止一次地提出过大量的事实,示明动物和植物如果离开它们的自然条件,它们的生殖系统就会极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和杂种的不育性之间,有许多相似之点。在这二种情形里,不育性和~般的健康无关,而且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里,不育性以各种不同的程度出现;而且雄性生殖质最容易受到影响;但是有时雌性生殖质比雄性生殖质更容易受到影响。在这二种情形里,不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的,因为动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招致不孕的;并且全群的物种都有产生不育杂种的倾向。另一方面,一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化,而在能育性上无所损伤;而一群中的某些物种会产生异常能育的杂种,如未经试验,没有人能说,任何特别的动物是否能够在栏养中生育,或者任何外来植物是否能够在栽培下自由地结籽;同时他未经试验也不能说,一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是不育的杂种。最后,如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下,它们就极易变异,变异的原因似乎是部分地由于生殖系统受到特别的影响,虽然这种影响比引起不育性发生时的那种影响为小。杂种也是如此,因为正如每一个试验者所曾观察到的,杂种的后代在连续的世代中也是显著易于变异的。

因此,我们可以看出,当生物处于新的和不自然的条件之下时,以及当杂种从二个物种的不自然杂交中产生出来时,生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响,而与一般健康状态无关。在前一种情形下,它的生活条件受到了扰乱,虽然这常常是我们所不能觉察到的那种很轻微的程度;在后一种情形下,也就是在杂种的情形下,外界条件虽然保持一样,但是由于二种不同的构造和体质,当然包括生殖系统在内,混合在一起,它的体制便受到扰乱。因为,当二种体制混合成为一种体制的时候,在它的发育上,周期性的活动上,不同部分和器官的彼此相互关联上,以及不同部分和器官对于生活条件的相互关系上,没有某种扰乱发生,几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交而生育,它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代,因此,它们的不育性虽有某种程度的变异,但不致消灭;这是不足为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向,如上所述,这一般是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点,即杂种的不育性是二种体质混合在一起的结果。

必须承认,根据上述的或任何其他的观点,我们并不能理解有关杂种不育性的若干事实;例如,从互交中产生的杂种,其能育性并不相等;或如,偶然地、例外地与任何一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物的根源;为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的,对此还不能提供任何解释。我曾经试图阐明的仅仅是,在某些方面有相似之处的二种情形,同样可以引起不育的结果,--在前一种情形里是由于生活条件受到了扰乱,在后一种情形里是由于它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。

同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对于所有生物都是有利的,这是一个古老的而且近于普遍的信念,这种信念是建筑在我曾在他处举出的大量证据上的。我看到农民和艺园者就这样做,他们常常从不同土壤和不同气候的地方交换种籽、块根等等,然后再换口来。在动物病后复元的期间,几乎任何生活习性上的变化,对于它们都是有很大利益为。还有,关于无论植物或动物,已经极明确地证实了,同一物种的、但多少有所不同的个体之间的杂交,会增强它们的后代的生活力和能育性;而且最近亲属之间的近亲交配,若连续经过几代而生活条件保持不变,几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。

因此,一方面,生活条件的微小变化对于所有生物都有利;另一方面,轻微程度的杂交,即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的杂交,会增强后代的生活力和能育性。但是,如我们曾经看到的,在自然状态下长久习惯于某些同一条件的生物,当处于相当变化的条件之下时,如在栏养中,屡屡会变为多少不育的;并且我们知道,二个类型如果相差极远,或为不同的物种,它们之间的杂交几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信,这种双重的平行现象决不是偶然或错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的栏养下就不能生育,他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育,虽然它们是从不同的物种传下来的,而这些物种在最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了,这一纽带在本质上是和生命的原则相关连的;按照赫伯特·斯潘塞先生所说的,这一原则是,生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用的,这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的;当这种倾向被任何变化稍微加以扰乱时,生命的力量就会增强起来。

交互的二型性和三型性

关于这个问题,在这里将进行简略的讨论,我们将发见这对于杂种性质问题会提供若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型,这二个类型的存在数目大约相等,并且除了它们的生殖器官以外,没有任何差异;一个类型的雌蕊长、雄蕊短,另一个类型的雌蕊短、雄蕊长;这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类型,同样地在雌蕊和雄蕊的长短上,花粉粒的大小和颜色上,以及在其他某些方面,有所不同;并且三个类型的每一个都有二组雄蕊,所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。这些器官彼此在长度上如此相称,以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具有同等的高度。我曾阐明,为了使这些植物获得充分的能育性,用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精,是必要的,并且这种结果已被其他观察者证实了。所以,在二型性的物种里,有二个结合,可以称为合法的,是充分能育的;有二个结合,可以称为不合法的,是多少不育的。在三型性的物种里,有六个结合是合法的,即充分能育的,--有十二个结合是不合法的,即多少不育的。

当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时,这就是说,用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来授精时,我们可以观察到它们的不育性,正如在不同物种的杂交中所发生的情形一样,表现了很大程度的差异,一直到绝对地、完全地不育。不同物种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否,我发见不合法的结合也是如此。众所熟知,如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上,随后把它自己的花粉,甚至在一个相当长的期间之后,也放在同一个柱头上,它的作用是如此强烈地占着优势,以致一般地可以消灭外来花粉的效果;同一物种的若干类型的花粉也是如此,当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时,前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花的受精情形肯定了这一点,首先我在若干花上进行了不合法的授精,二十四小时后,我用一个具有特殊颜色的变种的花粉,进行合法的授精,于是所有的幼苗都带有同样的颜色;这表明了,合法的花粉,虽然在二十四小时后施用,还能破坏或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。还有,同样的二个物种之间的互交,往往会有很不同的结果。三型性的植物也是如此;例如:紫色千屈菜(Lythrum Salicaria)的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精,而且能产生许多种籽;但是用中花柱类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时,却不能产生一粒种籽。

在所有这些情形里,以及在还能补充的其他情形里,同一个无疑的物种的一些类型,如果进行不合法结合,其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导我对于从几个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是,这些可以称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合法植物,从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正当地结合起来。当这样做了之后,为什么这些植物所产生的种籽不能像它们双亲在合法受精时所产生的那么多,是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的,不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法矫正地不育的,以至在四年中未曾产生过一粒种籽或者甚至一个种籽葫。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性,可以与杂种在互相杂交时的不育性进行严格的比较。另一方面,如果一个杂种和纯粹亲种的任何一方进行杂交,其不育性通常会大大减弱:当一个不合法植株由一个合法植株来授精时,其情形也是如此。正如杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交时的困难情况并非永远相平行一样,某些不合法植物具有极大的不育性,但是产生它们的那一结合的不育性决不是大的。从同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度,有内在的变异,而不合法的植物更加如此。最后,许多杂种开花多而长久,但是其他不育性较大的杂种开花少,而且它们是衰弱的,可怜地矮小;各种二型性和三型性植物的不合法后代,也有完全一样的情形。

总之,不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物就是杂种,不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产生出来的,而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的,这样说几乎一点也不夸张。我们还看到,第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂交,在各方面都有极密切的相似性。用一个例证来说明,或者会更清楚一些;我们假设有一位植物学者发见了三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种(实际上是有的),并且他决定用杂交来试验它们是否是不同的物种。他大概会发见,它们所产生的种籽数目仅及正常的五分之一,而且它们在上述其他各方面所表现的,好像是二个不同的物种。但是,为了肯定这种情形,他从他的假设的杂种种籽来培育植物,于是他发见,幼苗是可怜地矮小和极端地不育,而且它们在其他各方面所表现的,和普通杂种一样。于是,他会宣称,他已经按照一般的观点,确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种,和世界上任何物种一样;但是他完全错误了。

上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的,第一,因为它阐明了,对第一次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验,不是区别物种的安全标准:第二,因为我们可以断定,有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代的不育性,并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种上去;第三,因为我们看出,同一个物种可能存在着二个或三个类型,它们在与外界条件有关的构造或体质上并没有任何不同之处,但它们在某些方式下结合起来时,就是不育的,这一点依我看来,似乎特别重要。因为我们必须记住,产生不育性的,恰恰是同一类型的二个个体的雌雄生殖质的结合,例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合;另一方面,产生能育性的,恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此,最初看来,这种情形和同一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交情形正相反。然而是否真的如此,是可怀疑的;但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。

无论如何,大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中,来推论不同物种杂交的不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质,而与构造上或一般体质上的任何差异无关。根据对于互交的考察,我们也可以得出同样的结论;在互交中,一个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合,然而反转过来进行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅仅是由于它们的生殖系统的差异。

变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的

作为一个极有根据的论点,可以主张,物种和变种之间一定存在着某种本质上的区别,因为变种彼此在外观上无论有多大差异,还是可以十分容易地杂交,且能够产生完全能育的后代。除去某些即将谈到的例外,我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有许多难点,因为,当探求在自然状况下所产生的变种时,如果有两个类型,向来被认为是变种,但在杂交中发见它们有任何程度的不育性,大多数博物学者就会立刻把它们列为物种。例如,被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红蘩篓,据该特纳说在杂交中是十分不育的,因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去,就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种都是能育的了。

如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种,我们还要被卷人若干疑惑之中。因为,例如当我们说某些南美洲的土著家养狗不能和欧洲狗容易地结合时,在每一个人心目中都会产生一种解释,而且这大概是一种正确的解释,即这些狗本来是从不同物种传下来的。但是,在外观上有着广泛差异的很多家养旅,例如鸽子或甘蓝都有完全的能育性,是一件值得注意的事实,特别是当我们想起有何等众多的物种,虽然彼此极其密切近似,但杂交时却极端不育;这是更可注意的事实。然而,通过以下几点考虑,可知家养变种的能育性并不那么出人意外。第一,可以观察到,二个物种之间的外在差异量并不是它们的相互不育性程度的确实指标,所以在变种的情形下,外在的差异也不是确实的指标,关于物种,其原因肯定是完全在于它们的生殖系统,对家养动物和栽培植物发生作用的变化着的生活条件,极少有改变它们的生殖系统而招致互相不育的倾向,所以我们有良好的根据来承认帕拉斯的直接相反的学说,即家养的条件一般可以消除不育的倾向;因此,物种在自然状态下当杂交时大概有某种程度的不育性,但它们的家养后代当杂交时就会变成为完全能育的。在植物里,栽培并没有在不同物种之间造成不育性的倾向,在已经谈到的若干确实有据的例子里,某些植物却受到了相反的影响,因为它们变成了自交不育的,同时仍旧保有使其他物种受精和由其他物种受情的能力。如果帕拉斯的关于不育性通过长久继续的家养而消除的学说可以被接受(这几乎是难以反驳的),则长久继续的同一生活条件同样地会诱发不育性就是高度不可能的了;纵使在某些情形里,具有特别体质的物种,偶尔会因此发生不育性。这样,我们就可以理解,如我所相信的,为什么家养动物不会产生互相不育的变种,为什么植物,除去即将举出的少数的情形以外,不产生不育的变种。

在我看来,目前所讨论的问题中的真正难点,并不是家养品种为什么当杂交时没有变成为互相不育的,而是为什么自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等级时,就如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因;当看到我们对于生殖系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时,这也就不足为奇了,但是,我们能够知道,由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争,它们便长期地比家养变种暴露在更为一致的生活条件下;因而便不免产生很不相同的结果。因为我们知道,如果把野生的动物和植物从自然条件下取来,加以家养或栽培,它们就会成为不育的,这是很普通的事;并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机能,对于不自然杂交的影响大概同样是显著敏感的。另一方面,家养生物,仅仅从它们受家养的事实看来,对于它们的生活条件的变化本来就不是高度敏感的,并且今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减低其能育性,所以可以预料到,家养生物所产生的品种,如与同样来源的其他变种进行杂交,也很少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。

我曾说过同一物种的变种进行杂交,好像必然都是能育的。但是,下面我将扼要叙述的少数事例,就是一定程度的不育性的证据。这一证据,和我们相信无数物种的不育性的证据,至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的,他们在所有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他的花园内培育了一个矮型黄籽的玉米品种,同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种,这一工作进行了数年之久;这二个品种虽然是雌雄异花的,但决没有自然杂交。于是他用一类玉米的花粉在另一类的十三个花穗上进行授精,但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五粒种籽,因为这些植物是雌雄异花的,所以人工授精的操作在这里不会发生有害的作用,我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的;重要的是要注意这样育成的杂种植物本身是完全能育的;所以,甚至该特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。

吉鲁.得·别沙连格(Girou de Buzareingues)杂交了三个葫芦变种,它们和玉米一样是雌雄异花的,他断言它们之间的差异愈大,相互受精就愈不容易。这些试验有多大的可靠性,我不知道;但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种,他的分类法的主要根据是不育性的试验,并且诺丹也做出了同样的结论。

下面的情形就更值得注意了,最初一看这似乎是难以相信的,但这是如此优秀的观察者和反对说坚持者该特纳在许多年内,对于毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的结果,即是,黄色变种和白色变种的杂交,比同一物种的同色变种的杂交,产生较少的种籽。进而他断言,当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变种杂交时,同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交,能产生较多的种籽。斯科特先生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验:他虽然未能证实该特纳的关于不同物种杂交的结果,但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少,其比例为86:100。然而这些变种除了花的颜色以外,并没有任何不同之处,有时这一个变种还可从另一个变种的种籽培育出来。

科尔路特工作的准确性已被其后的每一位观察者所证实了,他曾证明一项值得注意的事实,即普通烟草的一个特别变种,如与一个大小相同的物种进行杂交,比其他变种更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验,而且是极严格的试验,即互交试验,他发见它们的杂种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的一个,无论用作父本或母本与粘性烟草(Nicotiana glutinosa)进行杂交,它们所产生的杂种,永远不像其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此,这个变种的生殖系统必定以某种方式和在某种程度上变异了。

从这些事实看来,就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状态下的变种不育性的困难,因为一个假定的变种,如果被证明有某种程度的不育性,几乎普遍会被列为物种:--根据人们只注意到家养变种的外在性状,并且根据家畜变种并没有长期地处于一致的生活条件下;--根据这几项考察,我们可以总结出,杂交时的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性,不应看作是一种特别获得的或禀赋,而可以稳妥地看作是伴随它们的雌雄性生殖质中一秤未知性质的变化而发生的。

除了能育性之外,杂种与混种的比较

杂交物种的后代和杂交变种的后代,除了能育性以外,还可以在其他几方面进行比较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳,在种间杂种后代和变种间混种后代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面,它们在许多重要之点上却是极其密切一致的。

这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是,在第一代里混种较杂种易于变异,但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常常易于变异的;我本人也曾见过这一事实的显著例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的杂种,较极其不同物种之间的杂种易于变异;这一点阐明了变异性的差异程度是逐步消失的。众所熟知,当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时,二者后代的变异性都是巨大的;但是,还能举出少数例子,表明杂种或混种长久保持着二致的性状。然而混种在连续世代里的变异性大概较杂种的为大。

混种的变异性较杂种的变异性为大,似乎完全不足为奇,固为混种的双亲是变种,而且大都是家养变秧(关于自然变种只做过很少的试验),这意味着那里的变异性是新近发生的,并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续,而且会增大。杂种在第一代的变异性比起在其后逐续世代的变异性是微小的,这是一个奇妙的事实,而且是值得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联;这个观点是,由于生殖系统对于变化了的生活条件是显著敏感的,所以在这样的情况下,生殖系统就不能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的(经过长久培育的物种除外),所以它们不易变异;但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响,所以它们的后代是高度变异的。

还是回转来谈谈混种和杂种的比较:该特纳说,混种较杂种更易重现任何一个亲类型的性状;但是,如果这是真实的,也肯定地不过是程度上的差别而已。又,该特纳明确他说道,从长久栽培的植物产生出来的杂种,比从自然状态下的物种产生出来的杂种,更易于返祖;这对不同观察者所得到的非常不同结果,大概可以给予解释:维丘拉曾对杨树的野生种进行过试验,他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状;然而诺丹却相反地以强调的语句坚持认为杂种的返祖,几乎是一种普遍的倾向,他的试验主要是对栽培植物进行的。该特纳进而说道,任何二个物种虽然彼此密切近似,但与第三个物种进行杂交,其杂种彼此差异很大,然而一个物种的二个很不相同的变种,如与另一物种进行杂交,其杂种彼此差异并不大。但是据我所知,这个结论是建筑在一次试验上的;并且似乎和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。

这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面,杂种和混种,特别是从近缘物种产生出来的那些杂种,按照该特纳的说法,也是依据同一法则的。当二个物种杂交时,其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。我相信关于植物的变种也是如此;并且关于动物,肯定地也是一个变种常常较另一变种具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物,一般是彼此密切相似的;从互交中产生出来的混种植物也是如此。无论杂种或混种,如果在连续世代里反复地和任何一个亲本进行杂交,都会使它们重现任何一个纯粹亲类型的性状。

这几点意见显然也能应用于动物;但是关于动物,部分地由于次级性征的存在,使得上述问题更加十分复杂:特别是由于在物种间杂交和变种间杂交里某一性较另一性强烈地具有优势的传递力量,这个问题就更加复杂了。例如,我想那些主张驴较马具有优势的传递力量的作者们是对的,所以无论骡(mule)或驴骡(hinny)都更像驴而少像马;但是,公驴较母驴更强烈地具有优势的传递力量,所以由公驴和母马所产生的后代--骡,比由母驴和公马所产生的后代--驴骡,更与驴相像。

某些作者特别着重下述的假定事实:即只有混种后代不具有中间性状,而密切相似于双亲的一方;但是这种情形在杂种里也曾经发生,不过我承认这比在混种里发生的少得多。看一看我所搜集的事实,由杂交育成的动物,凡与双亲一方密切相似的,其相似之点似乎主要局限于性质上近于畸形的和突然出现的那些性状--如皮肤白变症,黑变症(melanism)、无尾或无角、多指和多趾;而与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突然重现双亲任何一方的完全性状的倾向,也是在混种里远比在杂种里更易发生。混种是由变种传下来的,而变种常常是突然产生的,并且在性状上是半畸形的;杂种是由物种传下来的,而物种则是慢慢而自然地产生的。我完全同意普罗斯珀·芦卡斯博士的见解,他搜集了有关动物的大量事实后,得出如下的结论:不论双亲彼此的差异有多少,就是说,在同一变种的个体结合中,在不同变种的个体结合中,或在不同物种的个体结合中,子代类似亲代的法则都是一样的。

除了能育性和不育性的问题以外,物种杂交的后代和变种杂交的后代,在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我们把物种看作是特别创造出来的,并且把变种看作是根据次级法则(Secondary laws)产生出来的,这种相似性便会成为一个令人吃惊的事实。但这是和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全符合。

本章提要

充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种,很一般地但非普遍地不育,不育性具有各种不同的程度,而且往往相差如此微小,以致最谨慎的试验者根据这一标准也会在类型的排列上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里是内在地易于变异的,并且对于适宜的和不适宜的生活条件是显著敏感的。不育性的程度并不严格遵循分类系统的亲缘关系,但被若干奇妙的和复杂的法则所支配。在同样的二个物种的互交里不育性一般是不同的,有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里,不育性的程度并非是永远相等的。

在树的嫁接中,某一物种或变种嫁接在其他树上的能力,是伴随着营养系统的差异而发生的,而这些差异的性质一般是未知的;与此同样,在杂交中,一个物种和另一物种在结合上的难易,是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。想像为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆,物种便被特别赋予了各种程度的不育性,和想像为了防止树木在森林中的接合,树木便被特别赋予了各种不同而多少近似程度的难以嫁接的性质,同样是毫无任何理由的。

第一次杂交和它的杂种后代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交的场合,不育性似乎决定于几种条件:在某些事例里,主要决定于胚胎的早期死亡。在杂种的场合,不育性显然决定于它们的整个体制被二个不同类型的混合所扰乱了;这种不育性和暴露在新的和不自然的生活条件下的纯粹物种所屡屡发生的不育性,是密切近似的。能够解释上述情形的人们,就能够解释杂种的不育性。这一观点有力地被另一种平行现象所支持:即是第一,生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性;第二,暴露在微有不同的生活条件下的、或已经变异了的类型之间的杂交,将有利于后代的大小、生活力和能育性。关于二型性和三型性植物的不合法的结合的不育性以及它们的不合法后代的不育性所举出的一些事实,大概可以确定以下情形,即有某种未知的纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不育性程度和它们的后代的不育性程度。对于二型性这些事实的考察,以及对于互交结果的考察,明白地引出了如下的结论:杂交物种不育的主要原因仅仅在于雌雄生殖质中的差异。但是在不同物种的场合里,为什么在雌雄生殖质极其一般地发生了或多或少的变异后,就会引致它们的相互不育性,我们还不明白;然而这一点和物种长期暴露在近于一致的生活条件下,似有某种密切的关联。

任何二个物种的难以杂交和它们的杂种后代的不育性,纵然起因不同,在大多数情形下应当是相应的,这并不奇怪;因为二者都决定于杂交的物种之间的差异量。第一次杂交的容易和如此产生的杂种的能育,以及嫁接的能力--虽然嫁接的能力是决定于广泛不同的条件的--在一定范围内部应当与被试验类型的分类系统的亲缘关系相平行,这也不奇怪;因为分类系统的亲缘关系包括着一切种类的相似性。

被认为是变种的类型之间的第一次杂交,或者充分相似到足以被认为是变种的类型之间的第一次杂交,以及它们的混种后代,一般都是能育的,但不一定如常常说到的那样,必然如此。如果我们记得,我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种,如果我们记得,大多数变种是在家养状况下仅仅根据对外在差异的选择而产生出来的,并且它们并不曾长久暴露在一致的生活条件下;则变种之有几乎普遍而完全的能育性,就不值得奇怪了。我们还应当特别记住,长久继续的家养具有消弱不育的倾向,所以这好像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外,在其他一切方面杂种和混杂种之间还有最密切而一般的相似性--就是说在它们的变异性方面,在反复杂交中彼此结合的能力方面,以及在遗传双亲类型的性状方面,都是如此。最后,虽然我们还不知道第一次杂交的和杂种的不育性的真实原因,并且也不知道为什么动物和植物离开它们的自然条件后会变成为不育的,但是本章所举出的一些事实,对我来说,似乎与物种原系变种这一信念并不矛盾。

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