新物种形成—秘中之秘

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自达尔文提出演化概念已超过150 年,纵使仍有许多人质疑演化理论,演化生物学家对新种形成的热烈研究:生殖隔离、 突变、新综合理论……值得吾人一览究竟,细细品味。

杜布然斯基(T. Dobzhansky)

图一:杜布然斯基(T. Dobzhansky),于1900 年生于乌克兰,后移居美国,为美国重要遗传与 演化生物学家。

演化这观念,该算生物学里最核心的理论了,所以在四十多年前,演化生物重要学者杜布然斯基(T. Dobzhansky,图一)曾说:“若没演化之光来启明,则任何生物学现象,都得不到解释”,而远溯到一百多年前,达尔文谨慎沉默二十年后,终也在 1859 年刊行他的演化学说,有一百五十年历史的演化生物学,该能以核心理论,勇居所有生物学的老大地位,但何以它常扭扭捏捏地,经常要说明它有存在的价值呢?

这种妾身未明姿态,可见于每一本教科书中,其前一二章总要列举诸多证据,说明“演化”确乎存在,与此对比,组织学并不须证明组织是否存在,生理学也不须多费唇舌,说明内分泌腺是否存在。

个人经验可以当个小线索以回答这大问题,我有位同事,是位虔诚基督徒,这当然于他人无碍,但他又积极地公开反驳演化,这就得小心应对了,我的策略是,不在他面前谈演化,以免惹他上火,但为生命科学系的本科学生开讲演化生物学,则是他无法反对成功的。

这持续的、由宗教发出的反对声,或许是演化生物学常需自我辩护的原因之一吧!我这位神勇的同仁,就联合不同学校的基督徒科学家,各自开通识课,但相互支援授课,以反对“演化”观念,伟哉!在这现实社会里,一群人为了信仰而努力,虽可能惹争议,但其热心,仍赢得我的钦佩。

这位同事曾对我说:“物各从其类”,算是教会对“物种不变”的标准诠释,但若无深入之定义,这句话意旨实在难明,是生物自动归入他的群体,像小羊追 随羊群呢?还是人能主观地将生物划分成自己满意的所谓“类”,而不再管族群间能否交配生殖的细部问题?用一句话来回答各种复杂的自然或人间现象,或许是信 仰或“意识形态”对付科学的常用方法,但终难以满足人的好奇心及求知欲吧!

虽然达尔文公然谈天择及演化,是从他发表《物种起源》(On The Origin of Species)一书开始,但对新物种怎么诞生,在书中,他却着墨不多,只称之为“秘中之秘”,在随后一百五十年中,这个问题,经历多代学者,是否有进一步之认识呢?且让我们回顾一下。

达尔文:差异累积引发生殖隔离

达尔文(Charles Robert Darwin )

图二:达尔文(Charles Robert Darwin ),1809年生于英国, 他的研究确立了演化及天择的概念,著作《物种起源》为对人类 影响重要的书籍。

达尔文(图二)在加拉巴哥群岛上探险时, 就曾与他的助理猎集不少鷽鸟(Mockingbird),并做成标本,回伦敦后即交给鸟类专家古尔德(John Gould),请他进行分类,当古氏分出很多不同“种”时,却让达尔文大吃一惊,尴尬地设法回忆及标出其采集地点,因而显示达尔文当时对“种”的概念,不 同于那时候的专家观点,而专家注重型态上细微差别。

故达尔文的物种看法,以型态为主,在书中他说:“我认为种一词,为方便而设,指一群互相相似的个体”,但种与种之间怎么划分呢?他只好诉诸差异的总 数了,他说:“差异总量是分别两类型为不同种或种内不同品系的标准”,他这种纯以差异多少为“种”分野之标准,使新种的产生,变成两不同族群累积够多差异 之后,就自然分成不同种了,他也知道两族群间要有生殖上的障碍,才算分裂成不同的种,但那时他无力分辨,型态不同到何时,方才发生生殖隔离。

地理隔绝 vs. 突变论

达尔文后第一代学者,对种的生成,分裂成两派意见,第一派大都是博物学家,较懂得生物地理学,认为达尔文忽略了异地形成新种的重要性,他们认为居同 一地域的有性生殖族群,很难被天择压力撕裂成两个互不交配的族群,故像华格纳(Moritz Wagner)及乔登(Karl Jordan and David Starr Jordan)等人,都强调“地理隔绝”是新种形成的关键条件。但第二派学者所采取的“突变论”,就认为新种是突变所产生,不但与天择无涉,也非缓进的, 他们大都是遗传学家,如杜弗瑞(De Vries)及贝特森(Bateson),知道突变突然出现,但无法想像,天择这连续过程中,怎么会突然跳出不连续的两个群体。

或许因为这两派意见之争执,新种形成的问题就被搁下来,直到新综合理论出现。1935 年杜布然斯基在“批判生物学内种的观念”一文,指出“新种形成过程”的问题尚未解决,其难处在于,若把演化过程看成是“对偶同位基因”间,相对频率的缓慢 改变,那如何于同一地域形成遗传上及形态上明显不同的两个族群呢?故他指出达尔文对“种”观念不足,强调两族群一定要在生殖上互相隔离了,也即有种种方式 防止族群间的基因流通,方才算是不同的种了。

新综合理论:异地才能产生新种

麦尔(Ernst Mayr)

图三:麦尔(Ernst Mayr),于1904 年生于德国,为二十世纪最重要的演化生物学 家之一,主要贡献是提出新综合演化理论,整合达尔文演化概念、分类学概念、孟德 尔遗传等,并确立生物“种”的概念。

对“生殖隔离机制”的重视,激发了麦尔(Ernst Mayr,图三)的研究,他正式提出生物种的观念,即强调种内个体理论上均可交配繁殖,但与种 外个体交配繁殖,就有各式可能的障碍,麦尔认定“种”就是演化的基本独立单位,他另也强调异地才能形成新种。他第一本重要著作——《分类学与物种起源》(Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist, 1942)开启了对种较精致的看法,第二本大书《动物种及演化》(Animal Species and Evolution, 1963)总结了异地新种形成的各种证据,算是新综合学说集大成之作。

这一阶段的学者很稀奇地忽略了一事,即繁殖障碍到底是如何形成的?虽然达尔文早就于 1871 年提出性选择理论,但新综合时代学者,不曾想到,若两个族群的个体,在择偶时,眼光不同时,这项行为是否就可以构成繁殖障碍呢?

麦尔大书于 1963 年出版后,种的研究又停歇了二十年,大概是因电泳技术进步了,族群遗传学家关注于族群内变异的数量,大批转换研究题目了。

近代“种”研究

“种”研究的第三波高潮,要到1980 年后才开始,一方面或许老演化遗传学家已厌倦于定族群内变异的数量,另一方面,年轻学者发现,新的分子遗传学技术,可用以攻击老而未决的问题,例如用核酸晶片,来比较两个很相近的种,找出造成其繁殖障碍的基因差异,可能是那些基因?

第三方面,有些演化生态学家发现,新综合理论时代学者完全忽视了不同生态环境中,容易形成新种,若仔细观察两不同族群因应不同生态而产生的种种型态 及行为差异,应能猜测出繁殖障碍起于何处,也可预测天择塑造这个差异的过程。这三个动力,开创了约三十年的新热潮,使吾人对新种形成,有较深入的体认,以 下我就简介两组实验,让读者略窥这些研究活动。

三刺棘背鱼择偶实验

三棘刺鱼(Gasterosteus aculeatus aculeatus)

图四:三棘刺鱼(Gasterosteus aculeatus aculeatus),分成溯河洄游型及溪居型两种。 背鳍前方有3~4根游离棘;腹鳍只有硬棘与软条各1根;侧腹上有骨板。溯河型最大体长 可达11 公分,溪居型最大只达8 公分。

三刺棘背鱼(Three-spined stickleback ,学名G. aculeatus ,图四)有两种生态区,其一 是溯河型,主要居于海水中,但能溯流入淡水河中,另一是溪居型,只住淡水溪中,这两种棘背鱼,能居于同地而不杂交,不形成混种族群,若放实验室内养而观察 之,可见其个体互不交配。由于溯河型鱼广泛分布于相似的海洋环境中,故人们推测它该是较古老的,而溪居型则由附近的溯河型新演化而生,由于各不同地区的溪 居型鱼外表相似,故可以推测,相似栖地塑造了相似的形态特征。而体型大小是最明显的差异,或许溯河鱼要迁徙较长距离,又要对付掠食者及食物,故溯河型常大 于溪居型,是否体型大小,构成生殖障碍呢?由麦金能(J. S. Mckinnon)所领衔的研究组进行交配试验来回答这个疑问。

由于棘背鱼分布广,故他们择鱼标准,是最近一次冰河方退的溪流,取其溪居型和附近的溯河型比对基因距离,发现它们是很近的,表示溪居鱼刚从附近的溯 河型分裂成新种。把同一区域这两种鱼摆在一齐,观察求偶成功比率,他们发现,同一生态型(生活在某一特定栖息地且有专门特征的物种)成功交配比率,多于异 生态型两倍,这表示某因素使雌鱼拒绝雄鱼。把不同区域不同生态型放一齐,观察求偶成功率,赫见雌鱼仍喜欢同一生态型的雄性,尽管这雄性源于几千公里外的一 个异族。

体型差异或许就是雌性选择的重要标准,但实验者怎样做呢?它们操纵鱼的不同生长期,可育出小的溯河雌鱼及大的溪居雌鱼,这些鱼分别来自日本或加拿大 卑诗省,再由卑诗野生雄鱼进行追求,他们发现,雌鱼爱体型相似的雄鱼,而不在乎他的生态型或来源地,例如小的卑诗溯河雌鱼,偏爱小的溪居雄鱼,而不爱大的 溯河雄鱼。

这组实验显示雌鱼择偶,偏爱相同体型雄鱼,而这种偏爱是繁殖障碍的主因呢!

果蝇择偶研究:全基因体假设

既然雌雄的择偶偏好,能在新种形成上,扮演这么重要角色,所以有人就用果蝇当研究材料,因为果蝇易养且繁殖一代的时间要短于棘背鱼。

先将果蝇族群分成两半,在不同环境下养很多代后,再测其雌雄择偶偏好,发现温度、湿度、食物、培养基的酸硷度,都能造成偏好的趋异,就陶德(D. M. B. Dodd)的果蝇生殖隔离实验(图五)来看,他将果蝇养在淀粉或麦芽糖做成的培养基内 25 代,发现长在淀粉基上的雌蝇,较爱同食物的雄蝇,反之长在麦芽糖上的雌蝇,也只爱麦芽糖蝇哥,陶德并未对之进行人择,何以这偏好,这么快就演化出来呢?

果蝇的异域种化实验

图五:果蝇的异域种化实验。

以夏隆(G. Sharon)领衔的这一团队,进一步探究之。他们也把纯种果蝇,分别养在蜜糖或淀粉的培养基上,若干代后,在实验前,都再放回蜜糖培养基一代,以免因栖 地的喜好不同,产生了择偶偏好,试验时,取一对蜜糖中长大的雌雄,加一对淀粉中长大雌雄,让这四只自由择偶,然后纪录交配状况。

他们发现,择偶偏好,第二代就出现了,即蜜糖雌偏好蜜糖雄,而淀粉雌爱淀粉雄,其后各代皆保持这偏好。他们猜想食物引起的择偶偏好,是否源于共生细菌,于是在培养基内加上抗生素(如四环素、链霉素、立凡霉素 Rifampicin),结果其偏爱完全消失了。

实验者就用基因定序(16S rRNA 基因)方法,试着找出蝇体内有那些细菌,在诸多菌种中,差异较大的是在淀粉组蝇腹中,某一乳酸菌(Lactobacillus plantarum)占了26%,而蜜糖蝇中,只有3%,是否这个不同引发择偶差别呢?他们刻意喂腹中已无菌的蝇以纯粹菌种,则蝇的择偶偏好又回来了。

就此有趣结果,他们提了个演化的全基因体假设(Hologenome theory),即寄主及身上的寄生细菌和虫虫们,一齐构成了演化单位,共生细菌或能改造寄主的体味或性费洛蒙,使寄主发出不同气味,或不同性诱惑力,因 而造成择偶偏好,进而促成新种形成。历经三波兴衰,“种”的研究在一百五十年内起起落落,正可见学潮时风,亦非一往直前呢!

引用文献:

1. J. S. Mckinnon, et. al., Evidence for ecology’s role in speciation, Nature, vol. 429: 294-297, 2004.

2. G. Sharon, et. al., Commensal Bacteriaplay a role in mating preference of Drosophila melanogaster, PNAS, vol. 107: 20051-20056, 2010.

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