常见非编RNA介绍

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所属分类:ncRNA

非编码RNA(non-coding RNA,ncRNA),指的是不被翻译成蛋白质的一类小RNA,长度一般为20~25个核苷酸(nucleotide,nt),转录ncRNA的DNA序列叫非编码RNA基因。随着生物学的发展和多学科的相互渗透,人们对ncRNA的认识日渐加深,近十几年来,发现了大量新的ncRNA,虽然它们没有编码蛋白质的功能,但参与蛋白质翻译过程,是RNA实现功能的关键分子。

1.tRNA

tRNA分子较小,长度约74~95nt,其主要作用是在蛋白质合成中转运氨基酸。tRNA基因全长约140个碱基对(bp),基因成簇排列,外显子和内含子间隔分布。此外,一个转录单位还包括启动子和终止子等元件。tRNA的合成过程包括起始、延长和终止3个阶段。真核生物转录起始需要转录因子与RNA聚合酶等形成转录起始复合物,共同参与转录起始过程;tR—NA的延长靠RNA聚合酶Ⅲ(PolⅢ)的催化,合成方向为5’一3’;当RNA聚合酶行进到DNA模板的终止信号时,RNA聚合酶就不再继续前进,转录终止。以上过程生成的是tRNA的前体,前体tRNA需要经过加工和修饰后才能成为有活性的、成熟的tRNA。

2.rRNA

rRNA是核糖体的组分之一,参与蛋白质的合成。在哺乳动物中,rRNA占转录总RNA的50% 以上,其基因在细胞中约有几百个拷贝,转录的主要场所在核仁区,每个rRNA基因单位都包含了rRNA基因的启动子、增强子、基因间启动子、复制起点、转录终止子和复制又障等元件。哺乳动物中47S的rRNA前体由DNA依赖的RNA聚合酶I转录,之后被加工成成熟的18S、5.8s和28S的rRNA,再与Pol llI转录的5S rRNA一起参与组成核糖体主要的催化和结构中心。rRNA基因在转录和转录后加工过程中能对外界环境变化作出响应,并与细胞周期有关。

3.小干扰RNA(small interfering RNA,siRNA)

siRNA是RNA干涉(RNAi)过程中出现的一种约21~25nt的小分子RNA,一般由Dicer核酸酶加工而成,可引发与之互补的目标mRNA的沉默。

siRNA可由人工合成或载体表达,RNA病毒入侵、转座子转录、基因组中反向重复序列转录等原因可能导致细胞中出现双链RNA(dsRNA),dsRNA被Dicer核酸内切酶Ⅲ(RNaseⅢ)加工成21~25nt的siRNA。siRNA双链结合一个核酶复合物,从而形成RNA诱导沉默复合物(RNA—induced silencing complex,RISC)。RISC是RNA干涉过程中一种关键复合物,一般认为它可能包括内切核酸酶、外切核酸酶、解旋酶等酶活性。RISC的激活需要依赖ATP将小分子RNA解双链的过程,解成单链的siRNA引导激活的RISC,通过碱基配对定位到同源mRNA转录本上,并在距离siRNA3’端l2个碱基的位置切割mRNA。mRNA在转录后降解,从而抑制基因表达,因而RNAi又称之为转录后基因沉默。同时siRNA可大量扩增,并转运出细胞,扩散至整个机体。siRNA还可以作为一种特殊的引物,引起级联放大效应,这一过程被称为随机降解PCR反应。

4 微小RNA(microRNA。miRNA)

miRNA在真核细胞中普遍存在,是由一大类非编码小RNA(约21~23nt)组成的。作为内源性的翻译抑制因子,miRNA主要通过与靶mRNA的3’一非翻译区的碱基互补配对而起作用。当其与mRNA不完全配对时,抑制翻译过程;完全配对时,则切割或降解靶mRNA。

miRNA基因在核内由RNA聚合酶II转录而来,初产物是pre—miRNA,具有1个或多个茎环结构。pre— miRNA由细胞核输送到细胞质后,被核酸酶Dicer切割成约22nt的双链,该双链迅速被引入沉默复合体(RISC)中,其中一条成熟的单链miRNA保留在这一复合体中。成熟的单链miRNA结合到与其互补的mR—NA的位点,通过碱基互补配对抑制基因表达。这种作用机制在各物种间比较保守,且在机体的基因表达调控网络中具有时空特异性。

5 小核RNA(small nuclear RNA,snRNA)

snRNA是真核细胞核内的一组小分子RNA,分子较小,约含50—200nt,其主要作用是与有关蛋白结合形成小核糖核蛋白体(snRNP),对RNA的前体进行加工。snRNA在核内转录,但snRNP在胞浆组装,发挥功能则又在核内,所以需要跨核膜转运。

6 小分子核仁RNA(small nueleolar RNA,snoRNA)

Weinberg在哺乳动物体内发现了第一个snoRNA,其主要作用是参与细胞核中前体rRNA的加工与修饰。随后在脊椎动物、酵母和植物中也发现了大量的snoRNA,它们是一类典型的ncRNA。在脊椎动物中,除少数snoRNA基因单独转录外,大部分snoRNA由蛋白质编码基因的内含子编码。酵母中除7个内含子基因和5个多顺反子snoRNA基因簇外,大部分snoRNA由单独基因编码。植物中的大部分snoRNA基因属于多顺反子基因簇,这些多顺反子基因簇部分是内含子,它们分别由2—5个snoRNA基因组成。

ncRNA基因数量巨大,除上述几种ncRNA外,转移一信使RNA(transfer—messenger RNA,tmRNA)、小胞浆RNA(small cytoplasmic RNA,seRNA)、信号识别颗粒RNA等也都属于ncRNA,它们在染色体复制,转录调节,RNA加工、修饰,mRNA稳定性和翻译以及蛋白质降解和转运过程中都起了重要的作用。近年来人们对neRNA的研究极大加快了RNA组学(RNomics)的研究步伐,ncRNA比以前想像的要丰富和重要得多,“RNA世界”中仍有大量的未知RNA有待于人们去发现。

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