作者：牛登科
学过生物学的人可能都知道乳糖操纵子。在大肠杆菌基因组中，乳糖分解、运输的三个基因连在一起，由前端共同的Promoter区域调节三个基因的表达。这三个基因，就像俗话中一根绳上的蚂蚱。操纵子发现之后，人们自然会问，为什么要连在一起？一起转录有什么好处吗？
最直观的想法是操纵子使几个基因的共同调节非常有效。多数情况下，一个操纵子编码的几个蛋白质参与相同的生物学过程，确实需要共同调节。但一些自养原核生物中，同一操纵子的多个基因在功能上往往没有什么关系。这又不支持共同调节的假说。
后来，又有人提出Selfish operons(自私操纵子)假说。认为操纵子增加了基因共同发生水平基因转移的几率。但是这个假说也有问题，在不同基因组之间经常拆散旧操纵子或组合出新操纵子。于是人们又提出一个一个新假说。截至2009年，已经有七种假说用来解释操纵子的存在（1）。
普通的生物学教科书一般讲操纵子存在于原核生物基因组中。但真核生物基因组中其实也发现了很多操纵子（见文献2的前言），比如大家熟悉的模式物种线虫，就有大约20%的基因存在于操纵子中。
昨天出版的Cell发表了一篇Theory论文（2），发现操纵子可以最大限度地减少基因表达对基因表达机器的需求，便于生物体从休眠或停滞状态恢复到活跃生长状态。理由很简单，停滞状态恢复到活跃生长状态的过程中，转录因子等表达机器严重不足，这时候，如果若干个基因形成一个操纵子共享一套转录起始调控设备，就可以克服设备不足的困难。下面是该文作者画的模式图。
关于操纵子，最近还有一个出人意料的发现。就是如果不调控，乳糖操纵子相关基因一直转录表达又有什么害处？很多人可能会说，浪费物质（核苷酸、氨基酸）和能量。深入发现，相关基因一直转录表达的害处是浪费基因表达机器，不是物质能量。很多情况下，细胞中缺的不是物质和能量，而是核糖体、RNA聚合酶、转录因子等基因表达机器（3）。
顺便补充一句，Cell这一生物学的顶级期刊，最近几年推出的新栏目Theory，其中发表的论文多为大量生物信息学数据分析的基础上解决生物学的基础理论问题。此前此栏目还发表过关于密码子使用偏好的研究论文（http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2010.03.031，http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2010.02.036）。这一栏目可以作为生物信息学研究人员的努力目标。
参考文献
1、Fondi M, Emiliani G, and Fani R. 2009. Origin and evolution of operons and metabolic pathways. Res Microbiol. 160:502-512.
2、Zaslaver A, Baugh LR, and Sternberg PW. 2011. Metazoan operons accelerate recovery from growth-arrested states. Cell. 145:981-992.
3、Stoebel DM, Dean AM, and Dykhuizen DE. 2008. The cost of expression of Escherichia coli lac operon proteins is in the process, not in the products. Genetics. 178:1653-1660.